今天，我很荣幸能与戴维·赖希（David Reich: 哈佛大学的古DNA遗传学家）对话。戴维及其实验室的工作，以及他所从事的领域，彻底改变了我们对人类历史和人类进化的理解。从许多角度来看，这都是引人入胜的研究。就其本身而言，它非常有趣。从人工智能（AI: Artificial Intelligence）的角度来看，了解人类进化及其对AI未来的启示也同样有趣。

古人类与现代人类的复杂关系

我们现在拥有现代人类的基因数据，即今天生活着的人们的序列。我们也有尼安德特人（Neanderthals: 一种已灭绝的古人类）的数据，他们是过去几十万年生活在欧亚大陆西部的古人类。现在我们已经获得了许多尼安德特人的序列。我们还有丹尼索瓦人（Denisovans: 一种已灭绝的古人类，与尼安德特人有亲缘关系）的DNA。丹尼索瓦人是通过在西伯利亚一个洞穴中发现的指骨DNA被发现的古人类。最初并未预料到这是一个新的人类群体，但其DNA被测序后证实了这一点。

我们从这些不同来源获得了DNA，加上这些来源的DNA片段混合到现代人群中。基于此，在过去的10到14年里，我们共同拼凑出了现代人类如何与我们最亲近的亲属——现在已不再以未混合形式存在于世的尼安德特人、丹尼索瓦人以及可能尚未取样的其他古人类——建立关系。我们目前的模型实际上是一个基于“增生”的模型。我们从现代人类开始，一旦获得尼安德特人的序列，就将其加入；然后加入丹尼索瓦人，当模型不完全吻合时，我们再添加其他混合事件以使模型匹配。

目前，许多混合事件似乎越来越站不住脚。如果你了解古希腊时期地球和太阳之间关系模型史，希腊化天文学家托勒密（Ptolemy: 古希腊-罗马天文学家、地理学家）曾添加了“本轮”来描述行星和恒星的运动，即使在太阳围绕地球旋转的模型下也能解释。我们现在也添加了所有这些“本轮”来使模型吻合。人们不禁要问，是否存在一些更根本的差异可以解释观察到的模式。

传统模型的挑战

举个例子，标准模型是这样的：现代人类在大约50万到75万年前，从丹尼索瓦人和尼安德特人的共同祖先群体中分离出来。这是2012年和2014年左右的基因学论文所提出的观点，至今仍被用来解释绝大多数连接它们的DNA谱系。除了大约5%的DNA，我们认为情况就是如此。现代人类是一个群体，而丹尼索瓦人-尼安德特人群体是现代人类的姐妹群体。它们在大约50万到75万年前分离。

但自那时以来，一系列重要论文清楚地表明存在例外。一个例外是线粒体DNA（Mitochondrial DNA: 细胞核外遗传物质，仅通过母系遗传）序列。尼安德特人和现代人类的共同祖先可能只存在于30万到40万年前，这晚于从整个基因组估算出的分离时间。我们还发现Y染色体（Y chromosome: 仅通过父系遗传的性染色体）也是如此，尼安德特人和现代人类的Y染色体分离时间也只有30万到40万年。与线粒体DNA类似，丹尼索瓦人则更为遥远，可能在70万到100万年前。

因此，基因组这两个部分所讲述的故事与基因组其余部分的故事截然不同，并且与主要故事不兼容。我们从这些论文中得知，尼安德特人DNA的3%到8%可能来自几十万年前现代人类谱系向尼安德特人祖先的基因流（Gene flow: 种群间基因的迁移和交流）事件。人们倾向于认为尼安德特人的线粒体DNA和Y染色体都源于这一事件，但这种偶然发生的概率只有5%的平方，非常小。

复杂模型与新视角

人们曾援引“本轮”理论，例如现代人类线粒体DNA的自然选择，或现代人类Y染色体的自然选择，认为它们某种程度上更具优势并提高了频率。但这必须同时发生在基因组的这两个部分才能产生这种模式，这令人惊讶。目前，我们构建了一个复杂的模型，并用自然选择等“本轮”概念来使其成立。这并非不可能，也许事实就是如此。但人们不禁要问，是否存在截然不同的模型能够真正解释这些数据。这是我们和其他研究人员一直在思考的问题：是否可能存在其他模型？

我们一直在探索的一个例子是，尼安德特人中来自现代人类的DNA远超估计的3-5%，可能达到30%、50%甚至70%。在这种观点下，尼安德特人和丹尼索瓦人并非姐妹群体。事实上，现代人类和尼安德特人作为姐妹群体的资格，与尼安德特人和丹尼索瓦人一样。在这种情况下，也许“现代”和“古老”的界限并不清晰。现代人类是古老的吗？现代人类是现代的吗？尼安德特人是古老的吗？尼安德特人是现代的。

现代人类的复杂亚结构

在过去几年中，另一条独立的研究线索也变得清晰起来——它并非基于古DNA，而是基于在现代数据中运用更强大、更复杂的模式识别方法。这项研究表明，现代人类也具有高度的亚结构。即使没有古DNA，我们也能看到这一点。当然，一旦有了古DNA，情况会更加清晰。但很明显，如果不引入极端的亚结构，就无法解释现代非洲人的DNA，这种亚结构与尼安德特人和现代人类之间混合的深度相当。在这种混合中，哪些群体是古老的？哪些是现代的？它们都是古老的吗？其中一个是现代的吗？其中一个与尼安德特人的关系更近，并且可能拥有更高比例的祖先吗？这个模型与我们目前使用的标准模型截然不同，但并非显然是错误的。

人类起源地的未解之谜

这很有趣。从你的书里我记得，有些现代人类谱系与其他群体分离超过20万年，例如桑族狩猎采集者（San hunter-gatherers: 非洲南部的一个原住民族群，以狩猎采集为生）与所有欧亚大陆后裔分离。然后你提到，在此之前10万年，我们与尼安德特人拥有一个姐妹谱系。关于尼安德特人与我们有多么密切的亲缘关系，以及他们共享了多少线粒体DNA和Y染色体DNA，你认为哪种模型最能解释如此多的共同祖先？我对此非常不确定，我真的不知道。

你刚才谈到的模型听起来你认为它们的可能性很低。你认为有哪一个可能性更高吗？那些被认为是标准教条的模型现在可能性很低。有一个标准教条是通过论文的累积发展起来的，历史不断被修补。有人测序一个基因组，有人进行分析，有人证明了以前不知道的东西。我们声称发现了以前不知道的混合事件，以前不知道的事件。这些都被修补到当前的模型上，而这个模型现在就是一系列的补丁。没有人真正深入地重新思考过整个事情。整个事情并非显然非常不同。你实际上可以以一种新的方式重新组装整个模型，而不是从简单的模型开始，而是再次思考它，看看它是否能以新的方式关联起来。事实上，它可能与我刚才描述的方式大相径庭。

尼安德特人与现代人类的基因交流

尼安德特人和人类之间最近的基因流发生在哪里？我猜不是最近的，因为最近的一次是6万年前左右。但你这里提到的那次，它实际发生在哪里？即使这一点也不清楚。可能这种事情发生在近东或欧亚大陆西部某个地方。甚至不清楚当时现代人类谱系居住在哪里。现代人类谱系，即今天绝大多数人的祖先，可能在过去至少50万年里一直生活在撒哈拉以南非洲。可能更久远。当然，我们的主要谱系在非洲，可能在300万到700万年前。

但在大约200万到50万年前的时期，导致现代人类的主要祖先在哪里，这一点完全不清楚。当时在欧亚大陆和非洲的许多地方都有人类，他们的大脑尺寸都在平行增长，而且在某个地方与现代人类的祖先关系并不比其他地方更近。不清楚主要谱系在哪里。也许它们在两个地方都存在，并混合形成了今天人类的谱系。一直以来都有一个假设，认为非洲在数百万年里一直是万物的中心。当然，在人类历史的许多时期，它确实是绝对的中心。

人类起源的传统观念与新发现

但在许多重要变化发生的这个关键时期——当现代人类从能人（Homo habilis: 一种已灭绝的早期人类物种）和直立人（Homo erectus: 一种已灭绝的早期人类物种）一直发展到海德堡人（Homo heidelbergensis: 一种已灭绝的早期人类物种，被认为是尼安德特人和现代人的共同祖先），以及尼安德特人、现代人类和丹尼索瓦人的共同祖先——根据考古学（Archaeology: 通过发掘和研究古代遗迹来探索人类历史的学科）和遗传学，我理解这发生在哪里并不清楚。我们是人类，你会认为历史应该已经弄清楚人类是如何形成的。这可能是你能想象到的关于历史、考古学、人类学和遗传学的最大问题之一。

传统模型是你在三年级时学到的东西。这是你最早学到的关于世界的事情之一。事实上，它的许多部分可能是错误的……我们至少正在更详细地了解这些部分是什么样子。我们现在正在这样做，因为像你实验室这样的地方正在使用新技术。这真是太不可思议了。观众可能没有意识到这在我们对人类过去的理解上带来了多大的变化。我真的想强调这一点。你说的几十万年前发生的基因流事件发生在现代人类和尼安德特人之间。如果它发生在非洲之外，那么那个谱系是否又回到了非洲，然后又再次出来？我们应该如何看待这个问题？

非洲与近东的生态连续性

最简单的解释是，导致现代人类的主要谱系此时在非洲。据我与考古学家和气候学家（Climatologist: 研究气候的科学家）交谈所知，在某些时期，非洲和近东是连续的生态空间。因此，现在的近东和非洲之间没有区别。动物群和植物群从非洲涌入近东，或从近东涌入非洲。非洲的范围延伸到那个地区。它是欧亚动物群和植物群与非洲动物群和植物群重叠的地方。这是一个非常自然的互动发生地，尤其是在气候变化时期。例如，动物从一个地区被输送到近东。然后在另一个气候变化时期，它们被输送到欧亚大陆或河流。

因为在不同的气候事件期间有陆桥吗？总是有陆桥，但沙漠等生态环境使得某些区域可渗透或不可渗透。在某些时期，近东在生态上被欧亚大陆以某种方式“收复”。在其他时期，它被非洲“收复”。它就像是动植物反复进出的地方。我不是这方面的专家。最简单的模型是，现代人类亚结构的一个延伸，即形成今天生活着的人们的大多数祖先的那些谱系，在几十万年前进入近东，然后与我们现在测序的尼安德特人的祖先在那里混合。我们现在拥有的骨骼是尼安德特人的。

早期人类的扩散与灭绝

那个基因流事件发生在那里。那是来自非洲的现代人类——或者是非洲人口延伸到近东的部分——当时进入尼安德特人的区域。我们有证据表明，自那时以来，现代人类曾多次侵入欧亚大陆西部的尼安德特人区域，以及在中间时期，从骨骼记录中，甚至可能从DNA数据中的最新主张中都有体现。当然，遗传数据证实了几十万年前发生过一个非常强烈的事件。当时有多少人类？在所有现代人类都是这个群体的后代的情况下，有多少不同的人类群体——不一定是基因上不同的，而只是在不同地点等等——以至于它们之间有足够的基因流，并且有一个共同的祖先。

我不知道。这里有一件非常有趣的事情。几年前，我们发表了一篇关于主要来自东非和中非的相对较近的狩猎采集人群的论文，以便能够辨别我们真正想了解的深层人口交流，以理解人类进化。这包括追溯到大约1.5万年前的个体，这是撒哈拉以南非洲最古老的DNA，但并不算非常古老。我们真正想探测的是200万年前，但我们做不到。然而，通过1.5万年前的个体，我们看到的是许多地方的许多群体，它们的多样性都非常低。换句话说，它们看起来像是生活在数百人的小群体中，并且随着时间的推移，彼此之间很少进行DNA交换。我们一次又一次地看到这种情况。

人口多样性的维持机制

你把这样一个人口放入模型中。如果它如此之小，随着时间的推移会发生什么？它会随着时间的推移失去多样性，变得非常不多样。随着时间的推移，非洲的多样性会非常少。但当然，今天的非洲拥有巨大的人类多样性。似乎正在发生的是，整个撒哈拉以南非洲大陆，以及当时可能包括欧亚大陆，充满了成百上千、成千上万个几乎不相互交流的小群体。它们规模很小，正在失去多样性。当我们对它们进行采样时，这些群体几乎没有留下任何后代，甚至可能没有，在现代人中。

实际情况是，这些群体偶尔会合并在一起，重新补充它们的多样性。多样性是在很少混合的群体集合中得以维持的。你无法通过研究任何一个群体来真正理解多样性。你实际上必须将数百、数千甚至数万个群体作为一个整体来思考，它们共同保存了多样性。关于这些群体之间的迁徙率存在一些疑问，这些小群体构成了一个失去多样性并某种程度上灭绝的群岛。但它们共同有足够的重新接触来补充多样性，并创造出你今天在例如非洲南部、西部或中部看到的令人难以置信的多样化人口。

大脑进化的驱动力

我想回到你刚才说的。几十万年来——不仅是现代人类，甚至包括所谓的古人类、尼安德特人和其他物种——一直存在着对更大脑容量的选择压力。尽管他们生活在世界的不同地区。无论你是在欧亚大陆还是在撒哈拉以南非洲，我们最终都达到了这样一个状态：我们所处的生态位奖励智力的边际增长，并愿意为此付出代价，并在这个变量上持续推进。我们知道为什么会这样吗？世界上发生了什么？灵长类动物的大脑可能发生了什么，以至于选择压力转向了更高的智力？

这是一个非常有趣的问题。关于这个话题有很多见解和想法。这是一个遗传学目前几乎没有贡献的领域。我写了这本书，《我们是谁，我们从何而来：古DNA与人类新史学》（Who We Are and How We Got Here: Ancient DNA and the New Science of the Human Past）。这个书名有点误导，或者说是一种“诱饵与转换”的标题。之所以说它是“诱饵与转换”，是因为你可能会读它，以为你会了解我们如何变得与众不同于其他动物。所以我在书的开篇就试图说明，不幸的是，以目前可用的遗传数据，我们并没有真正有意义的见解，来解释我们与众不同之处，以及我们如何变得与众不同于其他动物。我将要告诉你们的是，我们如何通过混合和迁徙，从另一个角度来看待我们的形成和现状。

混合与迁徙：人类历史的真相

通过迁徙和混合，我们如何形成和现状，这非常令人惊讶。很多人过去认为我们没有混合。事实上，在过去许多我们没有预料到的人群中，混合事件一再发生。你的问题是关于人类如何进化到一个独特的生态位，其中包括高度依赖大型大脑，将大量代谢能量投入大脑，以及大脑相对于身体尺寸比过去大得多。关于这一点，有两件事让我感到震惊。其中之一是，基因组学实际上有望了解这些事情。我们可能正处于了解这些事情的边缘。我们只是目前还没有关于这个话题的重要新定性见解。

另一个是，在尼安德特人和现代人类分离之前，甚至可能包括丹尼索瓦人，大型大脑就已经存在了。尼安德特人和现代人类的共同祖先可能拥有和我们一样大的大脑。这并非是世界多个地区平行进化的明显证据。它可能是一个足够相互关联的群体，因此这不是一个平行进化事件，而是一个单一的过程。我有很多问题。当你说存在一个单一的相互关联的群体时，你指的是不仅包括整个欧亚大陆，还包括非洲吗？可能。

全球人口的基因交流

基本上，整个世界，即使是几十万年前，也可以被认为是存在基因流，是一个全球性的人口吗？这几乎肯定是真的。我们尚不清楚非洲和欧亚大陆之间的交流频率，但这可是200万年。时间很长。保罗·萨洛佩克（Paul Salopek: 美国记者，步行环游世界）在七八年内就走遍了地球。人类移动的速度非常快。对我们这样的物种来说，非洲和欧亚大陆之间并没有真正重要的地理障碍，即使是在几十、几百或几千年这样长的时间里。认为身处欧亚大陆或非洲是一个如此巨大的障碍，以至于人们在几万年或几十万年内不会从一个地区移动到另一个地区，这是一个奇怪的想法。

这太引人入胜了。顺便说一句，当我们说“人”的时候，很难想出正确的术语，这很有趣。我们谈论的是哪种人？无论如何，现代人类的祖先至少能够与近东的其他古人类进行基因流。但他们似乎并没有在几十万年前就向外扩张。如果你说得对，大部分大脑尺寸在尼安德特人之前就已经积累起来了，那么他们几十万年前应该已经相当聪明了。但他们并没有向外扩张。然后6万年前发生了一些事情。然后这个源自撒哈拉以南非洲的群体突然在全球范围内爆发。似乎有什么东西改变了。你认为那是什么？

文化创新：人类扩张的关键

这超出了我的专业领域。我在这里非常像一个科学家。我非常赞同这几乎不是基因决定的观点。我认为这是文化创新。很自然地会认为这是文化创新。人类有时会发展出一种新的信息存储、信息共享等技术。例如，书写允许你将集体知识记录在图书馆中，计算知识、大型存储设备等等。语言，概念性语言，允许你创建文化知识体系。

你在书中谈到了FOXP2基因（FOXP2 gene: 与语言和言语能力相关的基因），它不仅调节人类的语言能力，也调节其他动物的语言能力。显然，所有现存人类都拥有它。它至少有20万年的历史，当时人类谱系开始分化。每个人都有语言，那么我们认为那是什么呢？我不知道我们拥有什么，语言是什么。尼安德特人几乎肯定在使用声音并以可能相当复杂的方式进行交流，这相当于某种语言。但有些人认为，现代形式的语言并没有那么古老，可能与5万到10万年前的旧石器时代晚期革命（Upper Paleolithic revolution: 约5万至1万年前，人类文化和技术发生重大飞跃的时期）同时发生，并且可能特定于我们的谱系。语言类型可能发生了质的变化。

表观遗传学揭示语言能力进化

有一条令人难以置信的有趣且奇怪的遗传学证据，它非常奇特，以至于我认识的很多人都放弃了那篇论文。他们只是不想与它扯上关系，因为它太奇怪了。他们认为它可能是错的。据我所知，它经受住了考验。它就是如此奇特。这是遗传学不断带来的惊喜之一。这可能会在这次对话中体现出来。我对所参与收集的数据类型感到非常谦卑。这种数据非常令人惊讶。一次又一次，它与我们预期的不同。这让我觉得下次我们审视以前从未真正审视过的事物时，情况会令人惊讶。

我所说的证据线索是基于基因组的表观遗传修饰（Epigenetic modification: 在不改变DNA序列的情况下，影响基因表达的修饰）。解释一下这意味着什么，基因组不仅仅是DNA字母（腺嘌呤、胸腺嘧啶、鸟嘌呤、胞嘧啶：ACTG）的序列。它还在任何细胞中被修饰，这些修饰告诉基因何时开启和关闭，以及在什么条件下。这种修饰的一个例子是胞嘧啶-鸟嘌呤对（cytosine-guanine pairs: DNA中的碱基对，甲基化常发生于此）中的甲基化（Methylation: 一种常见的表观遗传修饰，通常抑制基因表达）。这会抑制基因，使其在某些组织中不起作用。这种甲基化是由细胞环境赋予的——在不同细胞和不同物种中也不同——以识别哪些基因更活跃或更被动。它不是由局部的ACTG直接编码的。它是由其他东西编码的，有时甚至直接由你的父母传递。这真的非常有趣。

喉部与咽部的关键变化

这可以从古基因组中读取。甲基化模式在丹尼索瓦人和尼安德特人基因组中得以保存。我们实际上可以了解哪些基因被抑制和激活了。戴维·戈克曼（David Gokhman）、利兰·卡梅尔（Liran Carmel）及其同事的工作创建了尼安德特人基因组、丹尼索瓦人基因组和现代人类基因组中基因开启和关闭的图谱。这个问题存在很多技术复杂性。他们识别了差异甲基化区域（Differentially methylated regions: 在不同细胞或物种间甲基化模式有显著差异的基因组区域），即基因组中数千个在尼安德特人和现代人类中持续且非常不同地被抑制或激活的部分。

他们研究了大约1000个在现代人类谱系中系统性不同的差异甲基化区域。他们问这些区域有什么特点？现代人类特有谱系中是否存在非常不寻常的特定生物活动？结果显示出一个巨大且非常令人惊讶和意想不到的统计信号。那就是声带。是喉部和咽部（laryngeal and pharyngeal tract: 构成人类发声器官的关键部分）。你可以从患有先天性畸形的小孩身上学到，当一个基因因遗传性错误而被敲除时，例如，孩子会有不同的面部特征或不同的声带等等。你知道敲除这些基因会产生什么影响。我们实际上可以推断现代人类特有变化的方向性。

语言能力与人类扩张之谜

这种方向性是改变声带的形状——这是骨骼记录中不保存的软组织——使其类似于我们与黑猩猩（Chimpanzees: 与人类亲缘关系最近的灵长类动物之一）的区别。我们知道这种形状对于我们使用的各种声音的清晰发音非常有帮助，而黑猩猩的喉部和咽部不具备这种能力。尽管我们没有身体这部分的硬组织（如骨骼）存留，但我们现在有了这种甲基化特征，这表明这些变化特异性地发生在我们的谱系上，并且在尼安德特人和丹尼索瓦人谱系中都不存在。如果你认为声带的这种变化对语言很重要，这似乎是合理的，那么这可能表明在过去50万年或几十万年里，我们的谱系上发生了非常重要的变化，而这些变化在尼安德特人和丹尼索瓦人中是不存在的。

如果人类拥有这种能力已有几十万年，那么就不清楚为什么人类无法走出非洲并扩张……我们不知道。我们只知道今天我们拥有它。这些变化可能只发生在几十万年前或10万年前。但我们知道所有现代人类都拥有它们，不同的现代人类群体。20万年前就分离了。所以我们知道它至少有那么古老，对吗？是的。尽管所有现代人类群体之间都存在基因流，至少在低水平上，可以追溯到10万年前。只是科伊桑人（Khoisan: 非洲南部原住民族群，包括桑族）与其他群体的大部分分离发生在20万年前。

AI与人类进化的启示

让我为听众解释一下为什么这如此引人入胜。首先，它显然很有趣。7万年前，世界上有大约六种不同的人类物种，它们之间差异很大。快进到今天，只剩下一种了。这个事实很不可思议。对我来说，另一个有趣的原因是，我与讨论AI的人交流。有些人坚信，只要把模型做得更大，它就会想学习，你给它更多空间，它就会变得智能。他们使用的一个证据是，人类大脑发生了一些变化……大脑变得更大了……我们人类主宰了整个地球。

这种观点认为，如果我们把这些AI模型做得更大，我们就会得到非常强大的东西。这个故事的准确性或不准确性，可能对AI产生有趣的启示。这太不可思议了。我们关于古代世界的人类学或遗传学，也许能为我们未来对这些AI模型表现的看法提供一些贝叶斯更新（Bayesian update: 根据新证据更新对某个事件概率的信念）。你的评论让我想到，这并非一个简单的类比。人类大脑可能只比黑猩猩的大三倍。这与过去40年来计算能力增长的幅度不同，后者是许多数量级的增长。我知道有些研究比较了黑猩猩幼崽和人类幼崽的原始计算能力。事实上，它们是相似的。例如，黑猩猩和人类解决逻辑谜题的能力相当相似。

智力、社会学习与文化知识

有些人认为，人类在某些基本的计算能力上甚至不比黑猩猩更聪明，而人类的独特之处在于社会学习能力。我们的大部分能力都投入到了这里：我们观察他人、同情他人、模仿他人、吸收他人学习到的信息体的能力。我不是这个话题的专家，但这组想法非常有吸引力。人类的适应性使我们能够获取丰富的共享知识，而不仅仅是依靠自己去摸索每件事。这显然与仅仅增加计算能力不同。也许它有一些相似之处。

我还是不明白。答案是，我们只是不知道6万年前发生了什么吗？在此之前，人类、其他现代人类和其他类型的人类都在互动，但至少在欧亚大陆，没有人占据主导地位。现在人类不仅占据主导地位，事实上我们还导致了它们的灭绝。我们对那段时间发生了什么变化有任何想法吗？这确实超出了我的专业领域。有一些想法被提出，我可能会总结得不好。在每个由数百人组成的群体——这是一个部落的规模——或者有时是上千人，他们会积累关于工具、生活策略的共享文化知识，并不断建立共享知识。

文化知识的积累与流失

但是，如果一个规模有限的群体没有与足够大的群体互动，这个群体偶尔会发生信息丢失。可能会有自然灾害，关键长老去世，知识就会丢失。没有达到共享知识的临界质量（critical mass: 达到某个点后，系统会发生质变）。但是一旦超过某种临界质量，群体就可以变得更大。共享知识的数量会增加。你就会有一个失控的过程，其中关于如何制造特定工具、创新模式、语言、概念思想的共享知识体系不断增长。

我听过在这个背景下谈论的一个例子是塔斯马尼亚原住民（Indigenous Tasmanians: 澳大利亚塔斯马尼亚岛的原住民）发生的事情。大约1万年前，塔斯马尼亚（Tasmania: 澳大利亚南部的一个大岛）人民的祖先与澳大利亚原住民（aboriginal populations of Australia: 澳大利亚的原住民）是连续的。他们有火，但后来不知怎么就忘记了。那是一个寒冷的地方。他们就是忘记了。文化知识丢失了。5万年前，世界上实际上有成千上万个不同的人类群体。他们各自拥有当地知识，很少相互交流。当我们幸运地通过古DNA对他们进行采样时，他们彼此相当孤立，在过去的几代人中多样性有所减少。绝大多数都灭绝了，被自然灾害或其他人类或动物群体消灭。

人类历史的随机性与偶然性

你有一个庞大的实验，这些群体构成了一个群岛。可能发生的情况是，你只是有一个文化知识积累和流失的过程。由于有许多这样的实验正在进行，也许某个地方会发生一些突破。也许这就是5万到10万年前，那些有能力做这些事情的人身上发生的事情。直到我读了你的书，我才意识到向欧亚大陆扩张的人口规模有多小，以及5万到10万年前整个人口规模有多小。我记得你引用的一篇论文说，那个时期可能存在一个人口瓶颈（population bottleneck: 种群数量在短时间内急剧减少的事件）。人们谈论托巴火山喷发（Toba eruption: 约7.4万年前印度尼西亚苏门答腊岛发生的一次超级火山喷发）。我不知道那是不是原因，但有很多潜在原因。

无论如何，我记得某个地方提到，欧亚大陆所有人的祖先最初大约是1000到1万人。这个现代时期的种子人口有多小？瓶颈（bottleneck: 种群数量在短时间内急剧减少的事件）指的是奠基者效应（founder event: 少数个体建立新种群，导致基因多样性降低）。瓶颈发生在与尼安德特人混合之前，那可能是在5万年前左右，上下浮动5000年。我们不知道它发生在哪里。也许发生在阿拉伯（Arabia: 阿拉伯半岛）的某个地方。也许发生在尼罗河谷（Nile Valley: 尼罗河沿岸的肥沃地带）的某个地方。也许发生在其他地方。但它发生在与尼安德特人相遇之前数千年甚至数万年，那次相遇将一些尼安德特人的DNA推入了现代人类。

早期现代人类的扩散模式

看待这个问题的一种方式是，事实上，这并非不寻常。拥有低多样性的群体并非不寻常。绝大多数非洲群体都会有非常低的多样性。开始向欧亚大陆扩张的那个群体也具有低多样性，但它非常成功，没有与许多其他群体混合，也没有通过与其他群体重新混合来补充其多样性。也许它也在非洲内部扩张了。有很多理由认为，早期现代人类群体走出非洲的扩张会伴随着同一群体在非洲内部的扩张，而且这不会是单向的。

看待现代人类向欧亚大陆不同地区扩张的一种方式，几乎就像一场森林大火。它向欧亚大陆的不同地区抛洒火花，并与当地人互动。看看第一批非洲和近东起源的现代人类到达欧洲的情况，我们有最好的数据。在西西伯利亚，我们有目前最好的数据，这些非常早期的个体大约在4.5万到4万年前，被称为旧石器时代早期（Initial Upper Paleolithic: 旧石器时代晚期的早期阶段）。其中很大一部分在过去的2到8代中拥有尼安德特人祖先。这是一个相当疯狂的结果。我们只有几十个这样的早期人类。其中很大一部分最近与尼安德特人混合了。

灭绝与替代：人类历史的常态

因此，一个可能解释数据的模型是，人类在中东或近东扩张，就像一场森林大火，不断向外抛洒火花。他们进入并开始前往西西伯利亚、南亚或欧洲的部分地区。他们与尼安德特人混合。他们产生了这些混合人口，就像我们在记录中采样的旧石器时代早期群体，然后他们都灭绝了，包括现代人类群体。尼安德特人群体、丹尼索瓦人群体和现代人类群体接连灭绝。但最后幸存下来的是其中一个现代人类群体。这就是我们碰巧看到的，我们看到的杂交事件。绝大多数现代人类的祖先，例如在欧亚大陆，并非来自旧石器时代早期的群体。他们来自3.9万年前近东核心地区的后期浪潮，重新填充了一个受到这些火花影响的地区。那些群体也消失了。

这太引人入胜了。6万年前开始并最终扩散开来的那个群体没有幸存下来。3.9万年前开始的那个群体也被取代了。我们稍后会谈到亚姆纳亚人（Yamnaya: 约5300至4600年前生活在东欧大草原的游牧民族，与印欧语系传播有关）。你可以一直这样说下去。狩猎采集者在8500年前被来自近东的农民取代，然后又被来自大草原的亚姆纳亚人取代。有趣的是，一个群体来到这里，然后被下一个群体取代。那个群体留在这里，然后被下一个群体取代。

复杂的人口互动与文化影响

这在某种重要层面上可能是正确的。这并非优势和劣势的凯旋行进，新来的群体拥有优势并以某种方式永久建立自己。你所拥有的是一个非常复杂的情况，许多人聚集在一起，发生自然灾害，或与动物相遇，或与其他人类群体相遇。所有这些都导致了一个几乎随机的过程，决定了谁传播或最终占据主导地位，以及其他群体随后进入。从宏观角度来看，最终可能是非洲谱系传播到这些不同群体，欧亚大陆的不同地区。这当然是发生的事情。在地方层面，要理解正在发生的事情将非常困难。

宏观图景在两个方面都很有趣。首先，你不是粗略地从主要物种或人类的主要亚群来看待问题，比如尼安德特人、丹尼索瓦人和现代人类。即使在这些群体中，这个群岛中也有许多不同群体的亚类别。如果你进行细致的分析，那比这更令人着迷。这个过程充满了偶然性和随机性。我认为这是对的。你后面还有很多类比。有欧洲农民遇到大草原迁徙。有美洲原住民（Native Americans: 美洲大陆的原住民）遇到来自旧世界的非洲人和欧洲人。还有各种其他群体遇到其他群体。

疾病与人口替代：历史的重演

有些人，无论是在认知上还是文化上，都有能力在其他环境中繁荣发展。但仅仅因为互动性质的不同，一个群体在人口上衰落，而另一个群体没有。这只是很复杂。人们很容易认为，在某种程度上——我不是想政治正确——这是一种内在的东西，某种更好的生物硬件，使得这些非洲谱系能够传播到欧亚大陆。我对此没有很好的见解。我不认为有很好的遗传学证据或任何其他证据表明这以非常强烈的方式做出了贡献。这只是很复杂。我们当然有许多现代例子，其中拥有更好或更具竞争力的文化复合体的人们相互遭遇，那些以某种方式更有组织的群体在人口上以某种方式更繁荣。

既然你提到了，那我们跳到后面。农业大约在1万到1.2万年前在中东发展起来。后来，美洲原住民的人口因疾病而减少。你在书中谈到的一个假设是，这可能也发生在欧洲人身上，亚姆纳亚人带着导致腺鼠疫（bubonic plague: 由鼠疫杆菌引起的一种传染病）的细菌鼠疫杆菌（Yersinia pestis: 引起鼠疫的细菌）进入欧洲。我想问的问题是，稍微回溯一下。詹姆斯·斯科特（James Scott: 美国政治学家和人类学家）写了他的书**《反谷物：深层历史、国家暴政与农民的抵抗艺术》**（Against the Grain: A Deep History of the Earliest States）。整本书都在说：“农业很糟糕，但我们被迫接受它，因为它允许一些人类组织起非常暴虐的民族国家。但它确实允许他们招募野蛮人并收编他们，因为他们需要劳动力来从事这种单调的活动。”

农业与疾病：人类历史的转折点

直到我读了那本书，我才意识到今天困扰人类的大多数疾病是多么新近才出现的，从霍乱（cholera: 一种急性肠道传染病）到斑疹伤寒（typhus: 一种由立克次体引起的传染病）再到肺结核（tuberculosis: 一种由结核分枝杆菌引起的慢性传染病），如果你列举下去的话。这可能与农业有关：动物的驯化和由此产生的人口密度。他在书中谈到的理论是，狩猎采集者，即“野蛮人”，之所以无法对抗这些早期民族国家，可能是因为他们被疾病杀死了。我不知道这有多少证据。

基本上，我想问的问题是关于欧洲人在新世界遇到美洲原住民的方式。这在历史上是否一次又一次地发生？如果你回到9000到5000年前的欧洲，人类历史就是这样吗？这并非一次性事件？凯尔·哈珀（Kyle Harper: 美国历史学家）写了一本很棒的书，叫做**《罗马的命运：气候、疾病与帝国的终结》**（The Fate of Rome: Climate, Disease, and the End of an Empire）。他是一位罗马历史学家。这本书讲述了罗马时期三次主要的瘟疫，其中两次甚至不太为人所知。它认为罗马帝国的衰落是由于瘟疫以及其他气候、生物、气象恶化事件导致的衰弱。有很多理由认为其中一些事件在历史上是反复发生的。这不仅仅是农民和狩猎采集者之间的区别，实际上是许多不同类型的互动正在发生。

鼠疫杆菌：欧洲人口剧变的幕后推手

你提到的例子是古DNA革命带来的一个巨大冲击。这大概是八九年前的事情了。2015年左右，第一批大量DNA序列——来自6000到4000年前生活在黑海和里海以北草原以及欧洲的人们——被发表。埃斯克·威勒斯列夫（Eske Willerslev）、克里斯蒂安·克里斯蒂安森（Kristian Kristiansen）及其同事在丹麦（Denmark: 欧洲国家）的团队研究了他们的DNA。他们从测序的大约100个人类基因组中发现，其中也存在病原体DNA。在他们测序的4000-5000年前的随机人群中，有5-10%的人携带有鼠疫杆菌，即黑死病（Black Death: 14世纪欧洲爆发的大规模鼠疫）的病原体，但实际上没有导致腺鼠疫的质粒（plasmid: 细菌细胞内独立于染色体的小型环状DNA分子）。

质粒是跳蚤-老鼠传播所必需的。所以那一定是肺鼠疫（pneumonic plague: 鼠疫的一种形式，通过空气传播）或类似的气溶胶传播。5-10%的随机死亡意味着实际死亡人数可能更高，因为他们并非检测到了所有存在的东西。约翰内斯·克劳泽（Johannes Krause）及其同事的另一个团队对14世纪伦敦（London: 英国首都）瘟疫坑中的人进行了研究。他们发现，当将这种方法应用于已知死于黑死病的人时，只能找到四分之一的人。所以实际死亡率更高。如果人们在死亡时带有菌血症（bacteremic: 血液中存在细菌），如果他们的牙齿中有细菌，他们几乎肯定死于这种病原体。

瘟疫对古代欧洲社会的影响

几周前，斯堪的纳维亚（Scandinavia: 欧洲北部地区）发表了一篇论文。它研究了大约5000年前的农民墓葬，这些农民即将遇到来自大草原的人。他们中很大一部分人在死亡时患有黑死病。他们被埋葬在墓葬中，情况正常，但死亡率甚至高于5-10%。这是一个拥有许多代人的完整谱系。并非所有人都死于同一时间。就像父母和一代又一代的人，其中很大一部分，远超10%的人患有黑死病和鼠疫杆菌感染。

所以看起来这种特定的病原体在过去4000-5000年里一直在欧亚大陆西部杀死人类。事实上，它杀死了人口中惊人大的一部分。作为阅读这些文献的量化分析者，我认为人们对这种含义感到尴尬。这种含义是，在这整个时期，四分之一到一半的死亡都源于此。如此高比例的人口在如此长的时间内死于这种单一病原体，这令人难以置信，也令人荒谬。人们甚至不提它。他们只是接二连三地发表论文，发布更多的序列。他们只是不思考如此高死亡率的含义。然而，很难想象人们血液中有细菌却不死于这些疾病。似乎人们并非选择性地挑选墓葬。这些是妥善埋葬的墓葬，不是乱葬坑。

瘟疫与社会瓦解

这意味着，我们碰巧能够检测到的这种病原体，在这一时期杀死了欧亚大陆西部很大一部分人口。那么这意味着什么？其中一点是，它似乎可能来自大草原的啮齿动物。也许大草原上的人们——我的意思是，他们仍然死于它——在某种程度上受到了更多的保护。然后它传播到农业欧洲，可能在5000年前，那时我们开始看到它。也许这导致了人口的混乱，造成了如此高的死亡率。也许它创造了一种情况，就像欧洲人到达美洲（Americas: 美洲大陆）时所遇到的那样，社会被瓦解了。

在过去的几年里，我们经历了新冠肺炎（Covid-19: 一种由新型冠状病毒引起的传染病）。它杀死了世界人口的0.5%左右。它具有如此大的破坏性。这种疾病随机地杀死三分之一或一半的人。它随机地剥夺拥有文化知识的人，随机地破坏社会结构。是蒙特祖玛（Montezuma: 阿兹特克帝国的统治者）死了还是他的父母之一死了，导致了内战？当欧洲人遇到印加人（Inca: 南美洲安第斯山脉地区的古代文明）时，他们只是破坏了那里的文化。也许这会创造一种旧生活方式被破坏的局面。也许与其他因素结合，甚至仅仅是它本身，就可能为外来人口的迁入创造了机会，即使他们的分布密度不高。

欧洲人口的剧烈转型

有一个我们尚未讨论的重要观察。这是我们古DNA研究界一直在反复深入研究并不断取得进展的事情。大约在5000到4500年前的欧洲，欧洲人的祖先发生了根本性的转变。一个例子是英国（Britain: 欧洲国家）发生的情况。大约4500年前，那里的农民是6000年前到达的。他们建造了巨石阵（Stonehenge: 英国著名的史前巨石阵遗址）。巨石阵最后的大石头是在4500年前竖立起来的。在100年内，他们90%的人都消失了。

他们被来自大陆的移民所取代，这些移民主要来自黑海和里海以北的大草原。这是我们非常清楚发生过什么的一个地方，但我们在整个欧洲都看到了这种情况。我们在西班牙（Spain: 欧洲国家）、葡萄牙（Portugal: 欧洲国家）、荷兰（Netherlands: 欧洲国家）、德国（Germany: 欧洲国家）、捷克（Czechia: 欧洲国家）、意大利（Italy: 欧洲国家）和瑞士（Switzerland: 欧洲国家）都看到了。我们到处都看到了。这股来自东方的移民潮抵达，取代了这些成功、令人印象深刻、人口密集的农民，取而代之的是拥有东方血统的新来者。他们不像之前的居民那样专注于农业，尽管其中一些人也是农民。

鼠疫杆菌与历史进程

这太疯狂了。对于正在记录的听众来说，我们有一种细菌，鼠疫杆菌，它负有责任。我的意思是，我们在小学时就知道它在近代导致了三分之一的欧洲人死亡，引发了黑死病。甚至有理论认为这有助于工业革命（Industrial Revolution: 18世纪后期至19世纪初期英国开始的工业化进程），因为它推高了英国的工资。由于工资上涨，他们不得不制造机器……经济学家罗伯特·艾伦（Robert Allen: 英国经济史学家）对此有一个理论。所以它可能导致了工业革命。这个说法更具试探性。

它导致了通货膨胀。在中世纪，它造成了很大的通货膨胀。据我所知，农奴的工资是固定的，所以他们必须得到更多的报酬。它基本上冲淡了他们的领主责任。所以这是我的一点看法。另一点是，在青铜时代（Bronze Age: 人类历史上的一个时期，以使用青铜器为标志），它使得草原民族基本上取代了欧洲现有的狩猎采集者或农民人口。在整个欧洲，来自东部大草原的人们取代了现有的人口，比如建造巨石阵的人。凯尔·哈珀的著作也谈到了这一点。查士丁尼瘟疫（Plague of Justinian: 6世纪罗马帝国爆发的大规模鼠疫），最终导致帝国灭亡的瘟疫，也是鼠疫杆菌引起的。

瘟疫、帝国衰落与人口替代

确实如此。这有基因学证据记录。我们有罗马帝国的衰落，以及至少一次欧洲人口的替代。第二次基本上是现代性的发生。一种疾病能造成如此大的影响真是太疯狂了。在新世界也可能如此，我不知道死亡的百分比是多少。据估计它不是主要的病原体，但谁知道呢？无论如何，还有其他疾病。罗马帝国的其他一些瘟疫肯定不是鼠疫杆菌。这太疯狂了。不仅是疾病，而且这种特殊的疾病在人类历史上扮演了如此重要的角色。

人类学家和历史学家对早期人类历史有不同的理论。他们崇拜什么样的神？社区有多大？这影响了他们今天的政治哲学。詹姆斯·斯科特显然是这里的主要例子。遗传学对此有任何启发吗？农业对人类来说确实很糟糕吗？第一个民族国家是暴虐的吗？这些是通过古DNA无法获得的信息吗？我们有一些关于这些事情的间接信息。你可能希望了解的一件事是，我们的基因组是否以一种被破坏的方式对农业创新做出了反应。

农业对基因组适应性的影响

你可能会认为我们的基因组处于某种稳定状态。自然选择已经使我们适应了我们以前所处的环境。你可能会期望，面对像农业这样在经济、饮食和认知上都具有变革性的变化，基因组在适应方式上可能会发生转变。你实际上可能会在基因组的适应性方面看到这一点。你可能会期望看到自然选择的加速或变化。我认为我们还不知道这是否发生过，尽管已经开始出现一些线索。我们可以从DNA数据中了解到这一点。

哪些方向的线索？遗传学家中越来越多的人认为，自然选择是一个相对较少定向选择以适应新环境的过程。与此相关的一个证据是，发现欧洲人与东亚人之间，或西非人与欧洲人之间，或西非人与东亚人之间，基因变化在频率上100%不同的情况非常少。如果存在具有适度选择优势的基因变异，它们每年会以0.5-2%的速度出现，这实际上很多。在几百代之内，它们就会从非常罕见变得非常普遍，甚至达到100%。欧洲人与东亚人、西非人与欧洲人之间相隔数千代。如果这是进化中常见的过程，我们就会期望许多基因变化在频率上100%不同。但我们几乎没有看到。

基因组适应性：稳定与变化

这在某种程度上表明，在过去5万年里没有强大的适应性。如果存在，我们就会看到基因变异在全球不同群体之间达到100%的频率差异，而这些群体在我们讨论的时间范围内几乎没有基因联系。我们没有看到这些变异。所以也许选择并不重要。但也许在较短的时间内，选择加速了，变异在过去100代左右开始频率上升。我们也许能够认识到这一点。

也许我们可以看到在那段时间内自然选择是否加速了。普通性状遗传学家普遍认为，我们一直处于一种稳定状态，发生的自然选择只是在抑制轻微的有害变异。它并没有适应新的情况。我们处于一种稳定的状态。所以这不清楚是如何运作的，因为在200万年的尺度上，我们显然在基因上与祖先有很大不同。我们的大脑更大。我们做事情的方式不同。我们的比例不同。然而在过去20万年里，我们并没有根本性的不同。基因变化在不同人群之间没有显著差异。

过去万年基因组的剧烈变化

存在一种脱节。从一个角度来看，人们很容易认为进化已经停止了，因为固定差异很少。另一方面，如果你观察我们现在正在研究的过去1万年西欧亚大陆的DNA，看起来正在发生很多变化。这是一个非常令人困惑的情况。感觉我们真的不明白发生了什么，但有很多东西需要学习。你对这些变化可能是什么样子有概念吗？还是现在还为时过早？显然，1万年前，我们谈论的是农业的开始。

我们现在正在进行一项研究，记录过去1万年欧洲和西欧亚大陆的变化，基于追踪来自这一时期大约8500个高质量DNA序列的变化。这些序列是我们和其他人共同积累的。我们一直在努力工作，由我团队的阿里·阿克巴里（Ali Akbari）领导。我们认为有数百个地方的频率随时间发生了非常剧烈的变化，我们对此充满信心。我们认为有数千个地方可以看到痕迹，整个基因组在这一时期都充满了这些变化。你能给我们一个预览吗？我们知道任何特定的变化对应什么表型（phenotype: 生物的可观察特征）吗？

基因组变化：代谢与免疫

很明显，影响代谢和免疫性状的变异变化存在极端的过度代表性。如果你看我们今天已知影响免疫疾病或代谢疾病的性状，这些性状在随时间快速变化的变异集合中，其过度代表性可能达到四倍。然而，如果你看我们已知在现代人中调节行为的认知性状，它们几乎没有受到影响。过去1万年的选择似乎平均而言并不关注认知和行为性状。它似乎平均而言关注免疫和心血管代谢性状，但也有例外。平均而言，心血管代谢性状存在极端的过度代表性。

免疫方面说得通。显然有更多的疾病。代谢方面指向哪个方向？一个例子是，对体脂、对高身体质量指数（Body Mass Index: BMI，衡量肥胖程度的指标）的易感性以及对今天表现为2型糖尿病（type 2 diabetes: 一种慢性代谢性疾病）的易感性，存在非常明显的向下选择。在过去1万年里，西欧亚大陆的这种基因组合在自然选择的压力下，毫无疑问地一次又一次地被压低。它对许多独立基因变异的作用以压倒性的统计显著方式朝着同一个方向推进。

农业与健康：个体与群体层面

对此的一种可能解释——这是推测性的——是你正在从一种更偏向“丰年与饥荒”的生存模式，转向食物更规律的模式。储存脂肪不再那么有利。存在对脂肪储存的选择压力。这个故事似乎与农业很糟糕的说法相悖。如果必须选择对抗脂肪储存，那似乎表明情况一定相当不错。在某种程度上，它可能在个体层面很糟糕，但在人口层面却很好。我并不怀疑你可能提到的证据，即与农业开始相关的骨骼不健康的人比狩猎采集时期多得多。在个体层面，生活可能经历得更艰难。

在生存方面，不同的动物有不同的策略：有些对幼崽投入较少但数量更多，有些则投入更多但数量较少。狩猎采集者的策略可能是后者。农民的策略可能是拥有更多幼崽。其中一些存活更久，或者说，更多幼崽存活下来，并且在平均一生中，食物可能足够稳定，以至于如果你不依赖这些适应，可能会更好。我非常好奇的一点是，我们是否了解不同人群接触时的情况。在许多这些案例中，你谈到90-95%的人口被取代，以至于有时你称他们为幽灵人口（ghost populations: 考古学中指那些在基因上消失，但其痕迹仍可通过现代基因技术追溯的人群）。

考古学与基因学：冲突与融合

只有在事后，凭借现代基因技术，我们才能知道这里曾有其他人口。我们可以看到它的痕迹。我知道显然有很多不同的案例，许多不同的案例在暴力程度或冲突形式上看起来不同。如果你专注于一个例子，亚姆纳亚人在欧洲的许多不同地区成为主导群体。这不像成吉思汗（Genghis Khan: 13世纪蒙古帝国的建立者）那样，是一个帝国。有一个大汗，所有人都对他宣誓效忠。他们不是那样组织起来的，但他们仍然有足够的组织性，可以从一个地方到另一个地方，就像“我们是亚姆纳亚人，我们要接管”。这具体是什么样子？

这非常有趣。我稍微回溯一下。在我的书中，有一节我描述了我们最初的发现以及我们与考古学家关于这些发现的对话。古DNA对传统的历史理解造成了很大的颠覆。我们发现大约在4500到4700年前，德国（Germany: 欧洲国家）当地人口发生了大规模的剧变，这是由于来自黑海和里海以北草原的人们抵达所致。我们的一些考古学家合著者对这一含义感到非常不安。因为在第二次世界大战（Second World War: 1939-1945年）之后，人们对基于考古学的最初想法产生了反感。

文化传播与人口迁移的再思考

在20世纪初，当人们在某个发掘层中看到新型陶器时，他们会认为这是新民族的到来，通过入侵或迁徙进入一个地区。这被视为一个非常具有破坏性的事件，例如绳纹器文化（Corded Ware complex: 欧洲新石器时代晚期至青铜时代早期的一种考古学文化）或钟形杯文化（Bell Beaker complex: 欧洲青铜时代早期的一种考古学文化）的到来。这被视为由入侵造成的非常具有破坏性的事件。纳粹（Nazis: 德国国家社会主义工人党）利用这个想法，声称这些是雅利安人（Aryans: 纳粹种族主义理论中的“高贵民族”）在各地传播，具有极大的破坏性和暴力。第二次世界大战后的反应是说：“我们不知道这一点。”当你看到新型物质文化——陶器、工具或组织生活方式——的出现时，你可能更多地看到的是文化的传播。

你可能看到的是人们采纳使用手机，这可以被来自不同背景的人使用。或者它可能是一种新宗教的传播。它实际上不是人的移动。事实上，怎么可能发生大规模的人口移动呢？你看到的是人口稠密、农业发达的欧洲？来自外部的新来者怎么可能取代这些人，扰乱这些人，尤其是在农民人口稠密的情况下。这些来自其他地方的牧民怎么可能做到呢？他们在地面上的密度并不高。在印度（India: 南亚国家），英国人（British: 英国人）控制了数百年，莫卧儿人（Mughals: 印度莫卧儿帝国的统治者）也控制了数百年，但几乎没有造成人口影响。外部人口密度较低的人怎么可能造成如此大的人口影响？

古DNA揭示的欧洲人口替代

但当你查看基因数据时，会发现50-90%的人口被扰乱了。你提取这些事件之后的人们的DNA。在欧洲大部分地区，他们几乎所有的祖先都来自遥远的东欧。DNA证明这个想法是错误的。它具有极大的破坏性。你的问题是，它在实地看起来像什么？DNA结果对考古学界的人们造成了极大的冲击，他们曾主张大规模迁徙、大规模破坏在过去可能并未发生。这对我们对史前史的理解是一个真正的挑战。

这是一个重要的例子，对我来说，它表明在我们真正审视过去并获得确凿数据之前，我们真的不知道过去是什么样子。我们的猜测、我们的模型，包括我的许多模型，很可能是错误的，因为当我们获得确凿数据时，我们感到惊讶。抱歉说了这么长的前言。过去几年发生的事情是，在书出版之后，出现了一些和解。考古学正在努力与DNA数据和解。它正在争论这些互动事件的微妙之处。人们谈论在英国发生的事情，例如。

伊比利亚半岛与美洲的Y染色体替代

也许大约4500年前钟形杯文化现象的到来不是一次入侵。也许它是一种和平事件。我们看到如此剧烈变化的原因可能是，前一批人火化死者，而钟形杯文化的人埋葬死者。所以它看起来比实际情况更突然。在伊比利亚（Iberia: 伊比利亚半岛，包括西班牙和葡萄牙），有40%的外国人来自东方，60%是当地人，但Y染色体完全被取代了。当地男性没有将他们的DNA贡献给后来的群体。

这看起来对当地男性人口来说是极具破坏性的。人们说，这可能是女性择偶。也许它不像你想象的那样。也许它不像4000年后伊比利亚人在美洲的后裔身上发生的那样。今天在哥伦比亚（Colombia: 南美洲国家），95%的Y染色体是欧洲人的。95%的线粒体DNA是美洲原住民的。我们知道那里发生了什么。那不是友好的、和平的或美好的。也许4000年前在伊比利亚发生的事情要和平得多，平静得多。如果你看伊比利亚的细节，这个变化时期实际上持续了500多年。

贝壳文化与绳纹器文化：快速的人口扩张

但如果你从微观层面看，现在我们有了更好的数据，它在每个地方都是即时的。在西班牙南部，它非常快。在西班牙中部，它稍晚一些，但仍然非常快。所以实际上，这些快速变化正在一个又一个地方发生。人们认为在英国这可能是一个缓慢的过程，但我们现在有来自荷兰的未发表数据。很明显，这是在英国传播的同一批钟形杯文化人群。在那里，它具有极大的破坏性。你实际上可以看到之前和之后的一系列人群。

早期的绳纹器文化人群是本地的，这对于绳纹器文化来说实际上非常不寻常。他们实际上是采纳绳纹器文化宗教的本地人，但主要具有本地血统。然后钟形杯文化的到来具有令人难以置信的破坏性。几乎没有连续性，连续性非常少。钟形杯文化个体可能发生的情况是，以某种方式，人口在不到一个世纪的时间内快速增长并迅速取代了其他人。我们知道他们是否有组织吗？在更现代的版本中，当科尔特斯（Cortés: 16世纪西班牙征服者，征服了阿兹特克帝国）前往新世界时，他效忠于西班牙国王。或者你有蒙古人和成吉思汗。在这种情况下，我假设没有足够的等级组织来做到这一点。但有足够的组织来进行持续的入侵。我们将一个城镇接一个城镇，一个定居点接一个定居点地前进，直到我们到达欧洲的尽头。

亚姆纳亚人的扩张模式

亚姆纳亚人只是许多不同的独立群体同时做这件事吗？这有多有组织？我们不知道。甚至对此也有争论。我听过与我合作的考古学家思考的一个例子是美国西南部的科曼奇人（Comanche: 北美印第安部落，以骑马和游牧闻名）。他们是另一个以马为基础的扩张群体。他们与西班牙的扩张并行，并与美国的扩张同时期，戏剧性地扩张，直到某个时候遇到军事化的美国。它是地方性的。有地方性的群体在扩张。他们进行战役。他们扩张到某些地区。

钟形杯文化和绳纹器文化的人与古代苏美尔（Sumer: 美索不达米亚南部古文明）以及我们有文字历史的许多古埃及人（Egyptians: 古埃及文明的居民）是同时代人。它并不那么古老。他们没有文字，但他们是离他们不远的南方这些人的同时代人。所以我们真的不知道发生了什么。我们真的不知道发生了什么，但想象一下，如果你是一个拥有某种文化的社区的一部分。我们从印欧神话（Indo-European myth: 印欧语系民族的共同神话体系）的重建中得知这一点。那可能是这些人在运作的文化共享知识的类别，因为我们认为这些人是印欧语系（Indo-European languages: 世界上分布最广的语系之一）在该地区传播者。在某个年龄，男性会结成帮派去袭击等等，然后可能在晚年安定下来。你可以想象一个过程，在文化中，你有一个扩张、剥削的过程。

亚姆纳亚人与绳纹器文化的互动

过去几年中出现的一个真正有趣的事情——在我写书的时候并不那么突出——是对亚姆纳亚人与绳纹器文化和钟形杯文化等群体之间关系的理解。亚姆纳亚人是大约在5300到4600年前在黑海和里海以北草原繁荣发展的群体。他们可能是第一个驯化马匹的人。这有争议。他们使用马匹和新发明的马车和轮子来开发开放的草原地带，并能够更快地进行经济扩张。

他们是世界上第一批极端游牧的牧民（pastoralists: 以放牧为生的人），但他们无法超越草原。他们扩张到欧洲。他们扩张到大匈牙利平原（Great Hungarian Plain: 中欧平原）喀尔巴阡盆地（Carpathian Basin: 中欧盆地）的草原小岛，然后就停止了。他们无法将他们的生活方式扩展到欧洲的森林地区，那才是欧洲的大部分。不知何故，亚姆纳亚人的血统被绳纹器文化群体吸收，然后是后来的钟形杯文化群体。这使得它在欧洲进一步传播。但绳纹器文化群体在文化上与亚姆纳亚人截然不同。事实上，许多考古学家认为他们差异太大，不可能是同一个群体。他们有一些共同特征，但绳纹器文化有许多不同的传统。一种可能性是，亚姆纳亚人扩张并遇到了早期的绳纹器文化。绳纹器文化学习了亚姆纳亚人的一些适应性。然后他们实际上娶了亚姆纳亚人女性，并将其吸收到以男性为主的绳纹器文化社区中。他们创建了一个新的社区，然后这个群体扩张了。

复杂的人口混合与性别偏向

亚姆纳亚人扩张的谜团之一是，每个人都有这种认知偏见，认为这是由男性主导的。人们有这些以男性为中心的印欧神话等等。这一定是一次以男性为中心的迁徙。你查看遗传数据。你查看追踪男性迁徙的Y染色体，以及对女性迁徙更敏感的线粒体序列。看起来从东到西的草原扩张涉及两性。男性和女性都扩张了。人们发现这令人困惑。对此有很多怀疑。大多数人期望看到男性和女性的移动是均匀的，但很明显，这种偏向并不那么强烈。

我们认为现在最有可能的解释是，它实际上是一个男性偏向的过程，但它被中断了。所以亚姆纳亚人的扩张是高度男性偏向的。它扩张到范围的边缘。他们遇到了绳纹器文化的人。然后发生的情况是，绳纹器文化的人与亚姆纳亚人互动，事实上，亚姆纳亚人在那次互动中实际上失败了。事实上，绳纹器文化的男性吸收并娶了亚姆纳亚人女性。他们实际上也娶了农民女性。你实际上在捷克早期的绳纹器文化遗址中看到了这两种情况都在发生。来自农民的女性和来自亚姆纳亚人的女性都被吸收到绳纹器文化社区中。然后他们进一步扩张。

太平洋地区的双重迁徙模式

所以你实际拥有的是一个两步过程。你有一个男性亚姆纳亚人的扩张，然后来自草原的血统通过被吸收到绳纹器文化中的女性进一步传播。然后你又有了绳纹器文化下的另一个男性驱动的扩张等等。这使得男性和女性的亚姆纳亚人谱系都向西传播，但并非总是与你直觉认为的“统治”相关的亚姆纳亚人血统。

世界上另一个地方也有类似的平行现象，那就是西南太平洋的偏远大洋洲。看看瓦努阿图（Vanuatu: 太平洋岛国），这是大约3000年前人们到达的西南太平洋第一批岛屿。转移到世界的这个其他部分，如果你看新几内亚（New Guinea: 太平洋西部岛屿）和澳大利亚（Australia: 大洋洲国家），人们大约在5万多年前就到达了那里。人们在所罗门群岛（Solomon Islands: 太平洋岛国）和俾斯麦群岛（Bismarck Archipelago: 太平洋西南部群岛），新几内亚以东，可能在3.5万到4万年前，然后他们停了下来。

拉皮塔文化与巴布亚人的融合

太平洋有所有这些肥沃的地方，是人们居住的好地方。直到3000年前，它完全没有人居住。突然，这些来自台湾（Taiwan: 亚洲岛屿）的人们穿过菲律宾（Philippines: 东南亚国家）。他们绕过新几内亚和俾斯麦群岛的边缘。他们在大约3000年前，以一种名为拉皮塔文化复合体（Lapita cultural complex: 约3000年前太平洋西南部的一种考古学文化，与南岛语系扩张有关）的形式，超快速地到达了瓦努阿图、斐济（Fiji: 太平洋岛国）、汤加（Tonga: 太平洋岛国）、新喀里多尼亚（New Caledonia: 太平洋岛屿）和萨摩亚（Samoa: 太平洋岛国）。

如果你看这些人的DNA，他们几乎完全是东亚血统。他们看起来像早期的台湾人。今天瓦努阿图、斐济、汤加和新喀里多尼亚的人只有10%的这种DNA。所以之后发生了其他事情。第一批人几乎完全是经由台湾和菲律宾的东亚血统。然后你再看同一地区的后期DNA，2500年前，也就是最初抵达500年后，有大规模的巴布亚人（Papuans: 新几内亚及其附近岛屿的原住民）以男性驱动的方式从新几内亚和俾斯麦群岛进入瓦努阿图。

性别不对称行为与社会互动

你看到拥有压倒性巴布亚人血统的人从新几内亚来到瓦努阿图。这就是今天瓦努阿图、新喀里多尼亚绝大多数血统的来源。所以这是一个两步过程。最初的步骤是东亚血统，这些人发明了舷外支腿独木舟（outrigger canoe: 一种带有舷外支腿的独木舟）技术和远洋航行（long-distance sailing: 远距离海上航行）。然后这项技术被巴布亚人采纳，他们在接下来的几百年里使用这种文化。我们可以看到他们在俾斯麦群岛和瓦努阿图之间进行贸易。

最终，这种文化由巴布亚人血统传承。这个群体的男性随后扩散到新喀里多尼亚并娶了当地女性。但血统却与人们认知偏见认为的“东亚男性某种程度上主导当地女性”相反。你看到的是相反的情况。这就是正在发生的事情。这非常复杂和微妙。当你实际看到男性和女性行为不同的证据时，它证明了两个群体在互动时存在社会不对称行为。这意味着什么令人困惑。它可能是女性择偶（female mate choice: 女性选择配偶的行为）。它可能是暴力。它可能是种族灭绝（genocide: 蓄意消灭某一民族、种族或宗教群体的行为）。它可能是男性和女性散布的不同模式，旅行的群体是某一性别。我们可以在遗传数据中寻找线索。当然，结合考古学，我们也许能找出更多。

古人类灭绝之谜

这真的很有趣。回到古人类，我们谈了很多尼安德特人，但显然有两种不同物种的丹尼索瓦人。我不知道“物种”这个词是否准确，但有两种不同的丹尼索瓦人，还有亚洲（Asia: 亚洲大陆）的霍比特人（hobbits: 指弗洛勒斯人，一种已灭绝的矮小人类物种）。我不知道是否还有更多，但我们谈论的是大约六个不同的独特群体，而只有一个幸存下来。我理解如果近东的这个早期部落发展出新的文化技术，然后他们通过欧亚大陆扩张。我明白这可能使他们如此占据主导地位。

我不明白的是，为什么其他群体都没有幸存下来，甚至没有一个丹尼索瓦人部落、尼安德特人部落或霍比特人部落。没有一个生态位能让他们自卫。这个来自非洲的人类部落在各地都占据了主导地位。他们是如何一个都没有幸存下来的？我不知道。这可能是一个数量问题。如果你看全新世（Holocene: 地质年代，始于约1.17万年前，延续至今），即过去1万年里我们数据最好的世界部分，有些地方的狩猎采集者比其他地方多存活了几千年。例如，在荷兰，狩猎采集者比周边地区多存活了几千年，可能是因为他们开发了湿地。但一旦发生什么事，他们很快就消失了。

猛犸象与现代人类的扩张

猛犸象（Mammoths: 一种已灭绝的巨型象类）大多在1.4万年前灭绝，但它们在西伯利亚（Siberia: 俄罗斯亚洲部分）北部的弗兰格尔岛（Wrangel Island: 俄罗斯北冰洋中的岛屿）上一直存活到4000年前。在某个时候，这些地方都被高密度传播的现代人类所遇到。另一件事是，我甚至不清楚“扩张”意味着什么。如果你想提出一个强有力的论点，你可能会说今天的非非洲人是尼安德特人，他们只是被一波又一波来自非洲的现代人类混合了。谁是祖先？这听起来可能像一个愚蠢的哲学陈述，但从谱系学上讲……

我不知道这是否发生在我的书出版之前或之后。你可能不知道这一点。有一系列非常有趣的论文。它们澄清了许多事情，但其中之一是，非非洲人的祖先中尼安德特人的比例实际上不是2%。如果你是非非洲人，那是他们DNA在我们基因组中的比例。实际上，你祖先中尼安德特人的比例更像是10-20%，这很多。实际发生的情况是，当尼安德特人和现代人类相遇并混合时，尼安德特人的DNA在生物学上并不那么适应。

尼安德特人血统的清除

原因在于，尼安德特人在与现代人类分离后的约50万年里一直生活在小群体中——而现代人类生活在更大的群体中——并积累了大量，数千个轻微有害的突变。在混合人群中，存在选择以清除尼安德特人血统。这在混合过程之后会非常迅速地发生。现在有压倒性的证据表明这一定发生过。如果你真的计算你的祖先，如果你是非非洲裔，比如说7万年前，你的祖先中有多少是尼安德特人，那不会是2%。它会是10-20%，这很多。

也许正确的思考方式是，例如在近东，你有一个人口，它不断遇到一波又一波的现代人类混合。他们数量如此之多，以至于随着时间的推移，它仍然是尼安德特人。它仍然是本地的。但随着时间的推移，它变得越来越像现代人类。最终，它被现代人类血统从内部取代了。这就是北欧狩猎采集者（northern European hunter-gatherers: 欧洲北部的狩猎采集人群）的情况。他们随着时间的推移变成了农民，但他们在父系血统上是完整的。文化上他们在父系血统上保持完整。我不是想政治正确，我只是说，你实际上可以有这样的情况发生，例如在大象（elephants: 哺乳动物）身上。

大象的基因混合与人类历史的偶然性

如果你看森林象（forest elephants: 非洲两种大象之一，体型较小），它们是非洲（Africa: 非洲大陆）两种大象中较小的一种，它们非常母系社会（matrilocal: 指女性在婚后留在原生家庭，男性迁入女性家庭的社会结构）。它们的母系血统在很长一段时间内非常完整。如果你看草原象（savanna elephants: 非洲两种大象之一，体型较大），它们是非洲东部和南部（eastern and southern Africa: 非洲东部和南部地区）较大的大象，它们整体上拥有草原象DNA。但它们的线粒体序列是森林象的，即较小的西非象（West African elephants: 西非地区的森林象）。对此的解释是，你只是有一波又一波来自草原的优势雄性公象（bulls: 雄性大象）进入这些种群，最终在一波又一波完整的森林种群中取代了所有的基因组。所以剩下的只有线粒体序列，它通过母系遗传。

今天的非非洲人甚至不明显是现代人类。也许他们是尼安德特人，通过一波又一波的混合而变得现代化。我们之前谈到，最初填充整个欧亚大陆的人口规模有多小，只有几千人。我们也谈到整个人类历史是多么随机和偶然。是否存在某种可能性，如果几个变量不同，那么“现代”文明——更大的人口密度、更大的发展、技术等等——就不会发生，除非有一些非常幸运的机会？或者情况是，即使那个部落没有做到，其他人类部落也会做到？即使其他来自非洲的人类部落没有做到，那么尼安德特人是否拥有足够的认知复杂性，他们也会做到？我知道这是一个非常推测性的问题，但从“灵长类到文明”的感觉有多随机？它感觉我们必须走上完全正确的道路吗？或者它是许多不同家族分支导致人类的趋势吗？

农业的独立起源与气候影响

我不知道。这非常具有推测性。我非常倾向于认为有如此多的群体，其中一些最终会走上这条道路。一个有趣的例子是全新世（Holocene: 地质年代）在世界不同地区农业的平行发展。在美洲，农业的发展几乎肯定与欧亚大陆独立，发生在9000-8000年前。你可以争论东亚和近东的发展是否不同。它们可能不同，但也许你可以争论它们以某种方式相互了解。或者对于巴布亚人的例子，也许你可以争论他们以某种方式了解了世界其他地方正在发生的事情。他们可能没有。当然，美洲的例子是孤立的。

冰河时代结束后，突然间，在世界许多地方同时出现了这些完全独立的农业进化。这让你觉得它某种程度上是决定论（deterministic: 指事物发展由预先确定的因素决定，而非偶然）的。某种程度上，这个时期的一些特征设置导致了这种情况的发生。为什么在上次冰河时代之前的稳定气候时期没有发生呢？有些人说：“也许那段时期实际上不如过去1万年。”我发现这个说法令人困惑。人们倾向于认为某种文化或生物特征，更可能是文化特征，在上次冰河时代就已经存在并播种，以至于当重新出现时，它在多个地方同时发生。

冰河时代与失落的文明

因为它发生得太快了。它不像你必须在冰河时代之后等待几万年。它实际上是冰河时代之后2000年。美洲的农业非常古老。冰河时代是10万年前还是多古老？在此之前，至少有些人类树的分支在20万年前就分化了。尼安德特人甚至更早分化。那是在上次冰河时代开始之前，对吗？如果你早先的说法是正确的，即20万或30万年前就已经有大量的认知复杂性，那难道不意味着我们应该在冰河时代之前就看到农业吗？

人们倾向于这样认为。我个人对此非常困惑。人们说过去1万年在数百万年的尺度上是非常独特的。如果这是真的，也许我们正处于一个非常特殊的时期，它某种程度上是一个200万年来前所未有的温暖和气候稳定的时期。也许这是真的。但人们通常说的另一种方式是，我们处于这些几万年的周期性时期。全新世，即过去1.2万年左右，是一个变暖期，然后是几万年的冰河时代。然后在此之前是几万年的变暖期。那是我们采样晚期尼安德特人的时期。然后在此之前是另一个冷却阶段。然后在此之前是另一个变暖阶段。所以海洋同位素阶段（marine isotope stages: 根据海洋沉积物中的氧同位素比率划分的地球气候时期）1、3、5、7、9是温暖时期。我们现在正处于其中一个。海洋同位素阶段2、4、6、8等是冰河时代。所以上次冰期最盛期是海洋同位素阶段2。

基因组革命与人类历史的未来

如果存在“失落的文明”，也许没有像过去几千年那样复杂。也许是早期苏美尔、科曼奇人、亚姆纳亚人的水平。但如果那发生在冰河时代之前，或者发生在冰河时代期间气候条件更好的世界某个地方，我们能通过现代技术判断出来吗？我想我们可以。好的，但就是没有任何证据吗？我的意思是，在海洋同位素阶段3，即上一个变暖时期，在欧亚大陆、非洲、澳大利亚（Australia: 大洋洲国家）等地有非常复杂的人类墓葬（human burials: 人类遗体的埋葬）。墓葬中充满了珠子，充满了象征性行为。也许你将其解释为文明，但你没有看到广泛的定居社会。

我们谈论人口规模时触及了这一点。我有点困惑的是，从某种意义上说，一个谱系是高度分散的。显然，许多不同的古人类对人类基因谱系做出了贡献。从另一个意义上说，也许主要的谱系只有几千人。我甚至不知道该如何思考。整个人类谱系能只生活在蒙大拿州（Montana: 美国州名）那么大的地方吗？古DNA和基因组革命的教训是，世界上任何一个人都是过去反复混合的结果。你可能认为过去500年是不同寻常的历史时期，非洲、欧洲和美洲原住民血统的人们在美洲汇聚。你可能认为这因跨大西洋旅行（transatlantic travel: 跨越大西洋的旅行）而不寻常。但世界上几乎每个群体都是许多深刻混合事件在许多时间尺度上反复发生的结果。

南亚、欧洲与近东的混合历史

南亚人（South Asians: 南亚地区的人们）是4000-2000年前，彼此差异巨大，如同欧洲人和东亚人一样不同的群体混合，然后结晶成此后相对缺乏混合的结果。欧洲人是亚姆纳亚人、农民和狩猎采集者混合的结果。近东不同群体的人是早期伊朗人（Iranians: 伊朗人）、早期黎凡特人（Levantine people: 黎凡特地区的人们）和安纳托利亚人（Anatolians: 安纳托利亚地区的人们）的混合，他们彼此之间差异巨大。东亚人之间存在巨大差异。巴布亚人和东亚人之间存在巨大差异。不同的美洲原住民群体之间存在深刻差异，它们汇聚形成我们后来有数据的群体，我们寻找的例子比比皆是。

你思考今天任何一个谱系，任何一个群体，你想追溯人们的祖先到过去，并询问我们的祖先在地理上分散在哪里。在不同的时间点，几乎所有人的祖先都分散在不同的地理分布中，并不都在同一个地方。我们的谱系主要在非洲的证据是基于一个假设，一种惯性思维，认为我们的谱系一定一直在非洲，因为非洲是人类历史的中心。但如果你看考古学证据，它并不那么清楚。如果你看遗传学证据，我们有许多来自欧亚大陆的早期分支，而非洲只有一个。

非洲古DNA研究的革命潜力

你在欧亚大陆的DNA记录中看到了复杂性和分支，来自丹尼索瓦人的DNA，来自对丹尼索瓦人有贡献的未知古老谱系的DNA，尼安德特人。所有这些都在欧亚大陆的记录中有所体现，而不是在非洲的记录中。部分原因是古DNA在欧亚大陆得以保存。也许有一段时间我们的谱系居住在欧亚大陆。这并非显然是错误的。这个假设作为一个可能性是存在的。

我非常希望看到的一件事——我假设随着更多数据的出现，这会随时间改变——是某种叠加在世界地图上并随时间演变的图表。也许你可以用斑点代表不同的人口群体。你可以从古人类开始，追溯到20万年前，甚至更早，因为这是一个全球性事件。它不仅仅是非洲事件。几十万年来，你可以看到不同的人口分裂，然后重新融合。如果有人能制作出这样的动画，那将非常有帮助。

个人历史与全球视角

我想你可以。人们曾尝试以某种方式制作这样的动画。但看待它的一种方式是，过于关注自己存在巨大的危险。这在我的书中也有体现。人们很容易对自己的历史感兴趣，并认为它很重要。但与其他人的历史相比，它显然不重要。然而，如果你思考一个人的历史，以及他们的祖先在过去两到八代人中居住在哪里，那些是你的曾祖父母和曾曾祖父母，你甚至可能知道他们住在哪里。然后你就可以在地图上绘制出你的祖先在过去不同代数中居住的不同地理分布。

在你的家族内部这样做很有趣。例如，我的祖先追溯到几代人之前，居住在欧洲的不同地区。人们会这样做，当你从像23andMe（23andMe: 一家提供个人基因组检测服务的公司）这样的个人祖先检测公司收到测试结果时，他们会说：“哦，你是20%的爱尔兰人（Irish: 爱尔兰人）和30%的中国人（Chinese: 中国人）”等等。他们指的是，如果你回溯20或30代，你的祖先按比例分散在哪里。但如果你回溯3000代，那么有些在东非（East Africa: 非洲东部地区），有些是尼安德特人，对吗？

基因组与表型：未解之谜

对于任何一个群体或任何一个人，都有不同的时间切片很重要。30代以前，你得到23andMe的输出。3000代以前，你得到你的祖先中尼安德特人或非尼安德特人或丹尼索瓦人的比例。如果你来自世界上许多生活在丹尼索瓦人中的人口之一。如果你是任何一个追溯到更远时间的人口，大概也会发生类似的事情。主要在非洲，但可能在30万年前的非洲之外，人们的祖先将来自不同的地方。

非常合理的是，20万年前人们的祖先并非都在埃塞俄比亚（Ethiopia: 非洲国家）。事实上，其中一些可能在北非（North Africa: 非洲北部地区）。其中一些可能在西非（West Africa: 非洲西部地区）。其中一些可能在南非（South Africa: 非洲南部国家）。其中一些在欧亚大陆。实际上，每个地方都有相当大的比例。那个辫子和那个棚架随着时间的推移一次又一次地汇合。当你回溯更远时，它们会坍塌。有些会灭绝，有些会重新出现，有些会重新合并。在任何一个时间点，都不会有奇点。

维苏威挑战与非洲古DNA

你是否熟悉纳特·弗里德曼（Nat Friedman: 美国企业家）的维苏威挑战赛（Vesuvius Challenge: 一项旨在破译赫库兰尼姆古卷的竞赛）？我不知道你是否见过它。那是赫库兰尼姆（Herculaneum: 古罗马城市，被维苏威火山喷发摧毁）图书馆里的卷轴。在罗马帝国（Roman empire: 公元前27年至公元1453年）时期，公元79年，火山爆发。它把图书馆里的卷轴都埋了起来。它们都变成了真正的灰烬，或者至少被严重烧焦了。纳特·弗里德曼找到了这位教授，他曾对这些卷轴进行过CT扫描（CT scans: 计算机断层扫描）。真的没有办法解读它们。我们只有CT扫描图像。

感觉就像是那种，外面有人可能能想出一种技术来做到这一点。我们知道最终结果应该是什么样子。我们只是不知道中间步骤是什么样子。用现代技术似乎是可行的。所以他们提供了一百万美元的奖金，一个21岁的年轻人用GPU（Graphics Processing Unit: 图形处理器）编写了一个CNN模型（CNN model: 卷积神经网络模型）来解读这些卷轴。你的领域有没有类似的感觉？有什么我们需要弄清楚的？我们不知道确切的正确技术。但如果你能把它提出来，提供一百万美元的悬赏，也许有人会想出一种很酷的新技术来解决它。

生物适应的奥秘与基因组解读

这个领域有很多事情。我大概应该给你一个单一的答案。基本的答案是我们需要来自非洲的DNA。我们需要5万年前、10万年前、20万年前来自非洲各地的古DNA。因为很明显，我们的谱系在非洲内部是复杂的。考古学记录中存在古老形式。现代人类数据具有极端的亚结构，有证据表明它来自许多不同的谱系，这些谱系一定是非洲的不同古老形式，对今天生活的人们做出了贡献。拥有这些数据将彻底改变我们对现代人类谱系如何交织在一起以及与我们有数据的其他古老谱系的关系的理解。这显然非常有帮助。

你需要什么才能获得这些样本？我们需要识别那些骨骼遗骸，或者古老洞穴中保存完好的沉积物，或者含有足够DNA可供提取的岩石庇护所。我们需要提取技术，使我们能够获取这些材料。也许我们甚至已经拥有它们。我们只需要等待这种情况发生。那将是革命性的。在欧亚大陆的经验是，当我们从古老遗址或以前没有任何发现的新遗址获得DNA时，我们发现了丹尼索瓦人。我们发现了我们以前完全没有预料到的人，这打破了我们对过去的理解。

基因组与AI：信息内容的比较

另一个让我非常兴奋的领域，也是值得奖励和激励的事情，是尝试破解这些信息体，尝试理解过去几十万年生物适应是如何发生的。从遗传学的角度来看，我们根本不知道你问题的答案。现代人类在认知和其他倾向方面是如何发展的？我们不知道现代人类与我们最亲近的现存亲属之间差异的生物学基础。我们只是不知道它们是如何进化的。甚至不清楚它们在多大程度上是生物性的。我们只是不知道如何从基因组的角度解释这些变化是如何发生的。

几年前我听了一场讲座，对我来说非常震惊。加州理工学院（Caltech: California Institute of Technology）的一位研究员正在谈论能够直接读取猕猴（macaque monkeys: 猴科动物）的大脑。猴子会被展示2000张照片。她的学生会记录猴子视觉皮层中不同神经元的反应，并学习神经元对不同图像的反应。他们所做的是将人脸图像分解成主成分分析（principal component analysis: 一种统计分析方法）的特征向量（eigenvectors: 线性代数中的一个概念）。特定的神经元对特定的特征向量做出反应。他们学习了照片及其计算分解如何映射到神经元的语言。他们实际上学习了一种语言来解释这种情况。

基因组的编码与进化方式

然后他们向猴子展示了第2001张照片。他们记录了它的神经元。然后他们尝试使用神经元重新组装照片。那是一次完美的照片重组。他们实际上已经完全学会了这只猕猴的大脑如何通过大脑表征来表示照片。在这种情况下，他们能够通过生物表征完全弄清楚欣赏照片的语言。如果你看基因组的平行问题，基因组如何编码发育？我们是如何发展到今天的？我们如何拥有我们的能力等等？从第一性原理来看，假设你问我：“哪个问题更简单，弄清楚如何在我们的大脑中表示自然世界，还是弄清楚如何编码发育？”我的认知偏见会说，如果你从头开始面对这个问题，编码发育比在大脑中表示外部世界更容易。

但这个团队和其他团队正在以近乎完美的方式通过大脑的读取来解决这个问题。我们真的无法读取基因组并告诉你一个人长什么样，或者一个人如何发育。我们可以开始说他们患有什么可怕的疾病，但甚至不能很好地预测。我们无法充分解读基因组以实际了解它是如何发生的，这非常令人沮丧。我们甚至不知道进化是如何发生的。例如，进化是通过许多微小的变化朝着某个方向推动而发生的吗？例如，如果我们想朝着身高或某种认知能力或倾向的不同正向设定点移动？这是通过多基因性（polygenicity: 指一个性状由多个基因共同决定）的无限小变化，许多基因变异朝着同一个方向推动吗？

基因组数据挖掘与未来洞察

那是数学家的偏见。或者它就像我之前告诉你的戴维·戈克曼和利兰·卡梅尔的例子，关于声箱（voice box: 喉部的俗称），所有东西都朝着同一个方向推动，达到100%，并以一种令人难以置信的简单和简化方式全部朝着同一个方向移动。如果你和神经科学家以及分子生物学家交谈，他们的大脑倾向于后者。这几个例子表明，也许这已经发生。这种适应的多基因范式（polygenic paradigm: 认为许多基因共同影响复杂性状的理论），当适应真正重要时，这真的是重要适应发生时的情况吗？或者它反而是简单和简化的，依赖于少数基因？

所以，我真正想知道的是，我们是否可以挖掘我们从现代基因组和古老基因组中获得的遗传数据。我们现在有尼安德特人和丹尼索瓦人。我们现在有一些足够古老的早期现代人类，以至于可能发生了显著的变化。我们是否能够充分了解生物适应的模式，以实际解读我们如何变化以及如何适应新压力的代码？这不是不可能想象我们学会如何做到的事情，但它需要一种不同的思维方式。

基因型到表型的映射与AI预测

至于从基因型（genotype: 生物的基因组成）到表型的映射，还有一件有趣的事情。在尝试预测AI时，有一个很大的争论。描述人类大脑的信息内容有多大？对于AI模型，我们显然可以很容易地知道编码参数需要多少比特。如果你想回溯到编码训练范式本身需要多少比特，显然有训练代码，然后有超参数（hyperparameters: 机器学习模型外部的配置参数）。那有多少千字节？

我们知道人类基因组是3千兆字节（gigabytes: 计算机存储容量单位），但我们知道只有一小部分是蛋白质编码（protein coding: 基因组中编码蛋白质的部分）。此外，你如何计算负责调节等的百分比？但如果你只能获得负责大脑的部分，那会有多大？我们能比较它与模型训练代码的大小吗？这将为这两个过程的相似性提供有趣的见解。我们现在正在以某种方式参与其中，因为我们拥有过去1万年欧洲令人难以置信的数据，样本数量巨大。我们可以在1万年内观察到非常微小的频率变化。

自然实验：人类基因组的响应

这段时间在人类进化中并非特别重要的时期。它发生在重要事件之后，但却是一个多事之秋。环境变得非常不同。生活方式变得非常不同。这是一个我们进行了自然实验的时期。人类基因组受到了冲击。有农业。人们生活得更密集。传染病以不同于以往的方式发生，类型也不同。基因组如何应对这一系列创伤性条件？你实际上可以观察所有这些微小的变量——所有这些微小的基因频率，数千万个——协调一致地上下波动。

你能从中学习到什么？我们现在拥有所有的测量数据。我们测量了基因组上1000万个位置的选择系数。我们知道它们对今天性状的影响，因为它们已经在今天数百万人的大规模样本中进行了测量。你能用这个数据集做什么？这与重要的进化有多大关联？这就是那种可以被挖掘以学习到一些定性上有趣的东西的丰富数据，超越了分子生物学所特有的讲故事。你可以超越FOXP2基因，在那里你说：“哦，也许是这个。也许这是圣杯，或者那个。”也许你学到了一些深刻而意义重大的过程。所以我的百万美元将奖励给那些能够提出一种真正具有定性深刻性的思维方式的人。

历史的偶然性与文化传承

有趣。好吧，我想我们首先需要找到一百万美元。但是，如果有人有一百万美元，如果有人有想法，我们就可以在这里建立一个市场。我们谈论了人类历史和人类进化的偶然性。其中一个真正有趣的事情是，它不仅是偶然的，而且至少在过去几千年里似乎是持久的。这就是基因和文化的变化方式。

印欧人，亚姆纳亚人，在大约4000年前扰乱了印度河谷文明（Indus Valley civilization: 约公元前2500年至公元前1900年存在于南亚的古代文明）。这不仅意味着今天印度（India: 南亚国家）使用的许多语言都源自这个群体，而且印度教（Hinduism: 印度主要宗教）的核心神话也源自这个最初的群体。4000年来，像种姓制度（caste: 印度社会中的等级制度）、基本神话这样的东西如何能够以如此高的保真度保存下来，尤其是在其中一半时间没有文字的时代？不是一半，而是至少两千年，你甚至没有文字。这种持久的文化可遗传性（heritability: 遗传对性状变异的贡献程度）是如何保存下来的？

南亚的基因混合与种姓制度

你问我的是一个文化问题，而不是一个基因问题。你在南亚（South Asia: 亚洲南部地区）的基因数据中看到的是一个惊人的过程。今天在南亚，几乎所有人都处于一个祖先梯度上，有两个极点，我们称之为祖先北印度人（Ancestral North Indians: 南亚人群中一个主要的祖先成分）和祖先南印度人（Ancestral South Indians: 南亚人群中另一个主要的祖先成分）。除了极少数例外，情况都是如此。例外是姓帕特尔（Patel: 印度古吉拉特邦常见的姓氏）的人。这是一个小小的例外，但有趣的是那是你的姓氏。还有来自蒙达人（Munda: 印度东部和中部的一个原住民族群）的人，他们说南岛语系（Austroasiatic languages: 东南亚和南亚的一种语系）语言或与他们混合，或者说汉藏语系（Tibeto-Burman speakers: 亚洲的一种语系）语言的人。

但大多数人处于两个极点之间的混合状态：祖先北印度人和祖先南印度人。当你查看印度的遗传数据时，它看起来就像你今天在非裔美国人（African Americans: 拥有非洲血统的美国人）身上看到的那样。有些人拥有相对较高或较低比例的，比如说欧洲和西非血统。它看起来像一个正在混合的人口，就像非裔美国人一样，他们是过去十代左右两个非常不同的人口以不同比例混合的结果。印度发生的情况是，它冻结了。混合开始了，然后冻结了。冻结发生在2000到3000年前。它因文化变化而冻结。印度发生的是一个三部分的变化。你有三个来源人口的到来，这与你在欧洲看到的本质上是平行的。

印度河谷文明的衰落与社会固化

有一个本地的狩猎采集人口。有一个可能是农业人口，最初可能也是狩猎采集人口。然后是这些在某种程度上源自草原牧民的人。这是三个主要的祖先人口。它们在哈拉帕文明（Harappan civilization: 印度河谷文明的另一个名称）衰落的末期汇合，哈拉帕文明大约在3800年前结束。来自这个哈拉帕群体的群体，我们实际上已经采样了，他们都处于不同的梯度上。他们与草原群体和本地狩猎采集群体混合，聚合成这两个后来的群体，我们称之为祖先北印度人和祖先南印度人。然后这两个混合人口的混合物在恒河平原（Gangetic plain: 印度北部恒河流域的平原）形成，并沿着这个梯度形成人口。这实际上是两个来源的非常简单的混合。

然后文化变革发生了，这锁定了种姓制度。人们停止了大量的混合。而不是像你在欧洲看到的那样，在任何一个地区发生这种三个来源的混合过程后，人口崩溃到一个点，你看到的是这个梯度的形成，它是稳定的。由于种姓制度的持久性，你实际上拥有一个追溯到几千年前的快照，没有这种持续的变化。从遗传学角度来看，这是一个令人惊叹的系统，因为在传统社区中，人们不愿与来自非常不同群体的人混合。这三个步骤是：非常不同的人口汇合，然后是以前从未混合过的群体的剧烈而深刻的混合，然后随着种姓制度的建立而锁定在这个静态系统中。这在早期文献中有所记载，例如**《梨俱吠陀》（Rigveda: 印度教最古老的吠陀经文之一）。你实际上可以在《梨俱吠陀》**的讨论过程中看到这种变化。

帕特尔姓氏的独特历史

我知道你警告过不要过于关注自己，但帕特尔（Patel: 印度古吉拉特邦常见的姓氏）有什么特别之处？他们为什么是个例外？南亚人的第一个好的基因组数据，令人尴尬的是，来自德克萨斯州休斯顿（Houston, Texas: 美国城市）。在人类单倍型图谱项目（human haplotype map project: 一项旨在绘制人类基因组变异图谱的国际合作项目）中，有一个来自德克萨斯州休斯顿的古吉拉特人样本。是的，德克萨斯州休斯顿有很多酒店。GIH。如果你看他们，人们实际上并不在这个梯度上。他们在几个不同的地方。他们聚集成群。有主要梯度，还有一个偏离梯度的群体。我忘了我们是如何发现的。有人发现这些人都是帕特尔。帕特尔有他们自己独特的历史，与中亚（Central Asia: 亚洲中部地区）人民有不同的关系。这可能是一些来自中亚的额外血统使他们偏离了主要梯度。

这很有趣。我们显然谈论了许多不同类型的领域。我不确定你最初是在哪个领域开始研究的。显然现在你的实验室正在进行遗传学研究。你必须谈谈你的研究如何与考古学记录结合？你能从中得出什么推论？显然有不同类型的历史。这里有如此多的不同学科。你开始研究某个主题。你是否会不断扩展？“现在我要精通考古学。现在我要精通人类学。现在我要……”这个过程在你的职业生涯中是如何运作的？

古DNA研究的颠覆性与跨学科合作

这是一种非常不稳定的生活。在某些领域，比如考古学，对于我非常尊敬的许多同事来说，职业轨迹是学习成为一名考古学家，进行挖掘，然后用相似或缓慢演变的方法进行几十年的挖掘工作。我的工作变化如此之大。当我开始这项工作时，无法测序整个基因组。基因组尚未测序。我们能获得的遗传变异非常少。数据量每隔几年就增加了几个数量级。变化的是我们收集的数据类型，14年前开始收集古DNA的能力，以及生成如此大量数据的能力。2009年我们没有古DNA。2014年，我们只有几百个拥有基因组规模数据的个体。现在我们有数万个拥有基因组规模数据的个体。我们拥有以前没有数据的地方的数据。

这是一个如此不稳定的过程。像我这样的人会涉足我不专业的领域。我不是南亚人。我得以参与了解南亚历史的工作。我得以与在了解古代西南太平洋、古代中国（China: 亚洲国家）或古代南欧（Southern Europe: 欧洲南部地区）前沿的考古学家互动。这是一种难以置信的荣幸，但同时我在很多工作中也像一个业余爱好者（amateur: 业余从事某项活动的人）。一个人从一个自己是业余爱好者的领域，游走到另一个自己是业余爱好者的领域，并努力学习很多东西。也许这有点像现在硅谷（Silicon Valley: 美国加州科技创新中心）的情况。你不断地做新事情，并运用一些有用的技能。你希望努力尊重与你合作的人以及他们拥有的巨大知识。你努力学习尽可能多的东西，并与其他人合作，努力产出一些共同的研究成果，以取得进展。

考古学家的反应与科学的进步

有人一辈子都在某个山区的某个群体上做考古学研究，然后你来了。这是论文。我们找出了确切的基因组合，解释了你所有的研究。这种反应通常是……我不知道你能说多少。人们有时会因为你用不同的技术解决了他们领域的问题而感到失望吗？我们合作的很多人都对能够做到这一点感到非常兴奋。史前史（Prehistory: 有文字记载之前的历史时期）是我们知之甚少的一段时期。我们拥有的线索非常少。真正致力于理解过去的考古学家对这些时期充满求知欲。如果出现一种新的科学技术可以探测这些时期，那些真正对过去感兴趣的考古学家会非常兴奋。他们会像接受以前的科学技术一样接受它，例如科学考古学（scientific archaeology: 运用自然科学方法进行考古研究）、同位素分析（isotopic analysis: 利用同位素比率进行分析的方法）和放射性碳定年法（radiocarbon dating: 一种测定有机物年代的方法）。

这便是我一次又一次在考古学领域与人们打交道的经验。人们真的想了解文字出现之前的时期，那时人们甚至无法想象能学到任何东西。他们对这种新型信息感到兴奋。有时人们固守对过去的特定观点，而这些观点受到科学研究（如古DNA）新发现的挑战。当DNA与其中一些模型严格对立时，就会产生紧张。我发现自己在许多情况下被证明是错误的，包括通过我自己的工作或我同事的其他工作。我希望自己能欢迎这种改变。

印欧语系起源的争论与反思

这个领域我崇拜的偶像之一是考古学家科林·伦弗鲁（Colin Renfrew: 英国考古学家），他提出了印欧语系（Indo-European languages: 世界上分布最广的语系之一）起源的安纳托利亚理论（Anatolian theory: 认为印欧语系起源于安纳托利亚，并随农业传播的理论）：即农民传播了印欧语系语言。今天在亚美尼亚（Armenia: 亚洲国家）、伊朗（Iran: 亚洲国家）、印度北部（northern India: 印度北部地区）和欧洲大部分地区使用的语言，在8500年前从安纳托利亚（Anatolia: 小亚细亚半岛）向四面八方传播，伴随着农业的传播。与这种传播相关的人口扩张（demographic expansion: 人口数量和分布范围的扩大）和经济转型（economic transformation: 经济结构和模式的改变）推动了农业的发展。这非常合理。

与玛丽亚·金布塔斯（Marija Gimbutas: 立陶宛裔美国考古学家）和其他人存在争论，他们认为这些语言是从黑海和里海以北的草原传播的。安纳托利亚假说（Anatolian hypothesis: 认为印欧语系起源于安纳托利亚的假说）的主要论据之一是，草原扩张在人口上并不显著，因为它们在地面上的密度远低于农业扩张。这就是为什么草原无法解释它，尽管其他语言学论据使草原看起来更合理。当2015年基因革命发生，改变了我们对亚姆纳亚人扩张和印欧语系起源的理解时，科林·伦弗鲁在某个时候说：“我错了。我在这个问题上错了。”事实上，现在的证据表明，人口转型确实来自草原。这有点令人惊讶。也许是疾病，也许是其他原因。谁知道呢？这是一个非常有趣的话题。但我们适应，我们学习。所以能够改变自己的观点是令人难以置信的鼓舞人心的。

古DNA研究的未来展望

最后一个问题。你提到了我们理解过去能力的各种革命，比如放射性碳定年法（radiocarbon dating: 一种测定有机物年代的方法），以及现在显然是古DNA和基因组测序（genomic sequencing: 测定生物体完整基因组序列的技术）。有没有感觉像是下一个突破？人们会希望在未来——比如一千年后，当未来的AI回顾人类历史时——希望没有失落的时期。希望他们能确切地知道近东那个基本上定居欧亚大陆的部落崇拜什么样的神。他们会知道一切。沿着这个光谱，我们正在取得进展。在更先进的基因组测序或来自世界不同地区更多样本之后，下一步是什么？

我不知道。发现能够从古代人类遗骸中提取DNA的能力是如此令人震惊，我们甚至可以做到这一点。我们只是没想到我们能做到。我的书的引言中有一节，大致描述了我的印象。我曾与我的博士导师讨论过，如果能打开一个洞穴或房间，里面仍然回响着不再存在、尚未被说出的语言，那会是什么样子。你可以在几千年后仍然听到这些词语的回响，并将其记录下来。古DNA就是这样。这是来自过去的一个意想不到的礼物，我们认为极其脆弱的生物分子实际上是完整的。

肯定还有其他类似的事情。只是很难想象它们是什么。在古DNA领域，还有大量工作要做。世界上许多尚未进行采样的地区需要系统性采样。需要系统性采样以深入到过去，直到我们能够开始将这些谱系彼此分离。这将揭示令人难以置信的丰富性，这是我们都应该期待的。这将带来深刻的见解，既包括对个别地方的理解——例如非洲、南亚、澳大利亚和新几内亚的许多地方——这些地方目前在古DNA方面几乎没有数据。我们还将获得关于深层时间以及构成我们的深层谱系的见解，目前我们除了丹尼索瓦人和尼安德特人之外，几乎没有采样。这是一个很好的结束点。戴维，非常感谢你参加播客。我强烈推荐你的书**《我们是谁，我们从何而来》**。它太不可思议了。基本上，你在小学学到的很多东西至少需要更多的澄清。其中一些是错误的。事实如此，这太疯狂了。我希望在五到十年内，这本书能有新版，或者你写一本新的未来之书。对于你今天谈到的所有我们没有答案的问题，似乎正在取得很多进展。我非常期待看到未来的结果。