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首先,想像一幅畫面:一個白色花瓶,或是兩個面對面站著的黑色人影。這是經典的魯賓花瓶光學錯覺。盯著它看,你會看到影像在花瓶和人臉之間來回閃爍。關鍵在於圖像本身永遠不會改變;改變的是你的看法。所以問題是,大腦的哪個部位、如何為我們做這個選擇?我們實際感知到的事物與哪些具體的神經活動相對應?在神經科學中,這個問題有一個專門的名稱:意識的神經關聯。
1990 年代,諾貝爾獎得主、DNA 雙螺旋結構的共同發現者弗朗西斯·克里克在晚年將注意力轉向了意識,推動該領域尋找與意識體驗直接對應的神經活動。30 多年來,研究人員常用的工具是「雙眼競爭」。透過向你的左眼和右眼分別顯示兩個不同的圖像——例如,一邊是人臉,另一邊是物體——你不會看到它們重疊在一起,而是會看到它們交替出現。物理輸入保持不變,但意識感知會改變。這使我們能夠將意識訊號與純粹的感覺處理訊號分離出來。
空間定位的兩派爭論與對抗實驗
那麼,這種訊號究竟隱藏在大腦的什麼地方呢?該領域分為兩個陣營。其中之一是「全球神經元工作空間理論」,該理論認為意識依賴於以前額葉皮層為中心的廣播網絡;只有當感覺信息被激發並傳遞到整個大腦供各個系統使用時,它才會進入意識層面。未公開的資訊將永遠留在潛意識深處。另一個陣營,即整合資訊理論,認為大腦後部的感覺皮層本身就足夠了,這意味著後部皮層的高度整合連接結構與前額葉的廣播無關。
雙方各執一詞,經過多年的爭論,誰也無法說服對方。學術界還有一個不成文的問題:一個理論能否找到佐證,往往很大程度取決於所使用的實驗方法。人們往往傾向於設計有利於自己理論的實驗,這使得確認偏誤不可避免。
最近,這兩個陣營做了一件在科學界相當罕見的事情:他們坐下來共同設計了一個大規模的對抗實驗。在中立聯盟的領導下,理論家和實驗團隊預先登記了所有內容:他們的預測有哪些不同,以及哪些結果對每一方來說都構成失敗,這樣以後就沒有人可以改變規則了。2025 年這場對決的結論發表在《自然》雜誌。共有 256 名受試者參與了實驗,利用 fMRI、MEG 和顱內 EEG 記錄他們在觀看不同持續時間的視覺刺激時的神經反應。
然而,結果卻有些尷尬。後部皮質未能表現出整合資訊理論預測的持續同步活動,這挑戰了網路連結決定意識的說法。同時,在前額區域,當刺激消失時,理論上預期的「點燃」訊號並沒有出現,並且某些意識維度的表徵受到限制,只能解碼部分意識內容。結果是,雙方的核心預測都缺乏足夠的證據支持,導致意識研究在位置問題上陷入僵局。
時間維度的突破:每秒 15 次切換
然後,在 2026 年 10 月 16 日,加州大學柏克萊分校神經科學家 Doris Tsao 的團隊在 bioRxiv 上發表了一篇論文,從另一個維度(不是空間,而是時間)回答了這個問題。在他們對獼猴進行的實驗中,他們發現,即使圖像保持不變,猴子的主觀感知也保持不變,大腦中同一組神經元也會以每秒約 15 次的頻率在有意識和無意識表徵之間來回切換。換句話說,研究人員多年來苦苦尋找的純粹意識訊號,並非隱藏在大腦的某個特定區域,而是隱藏在時間線中——隱藏在短暫的時間碎片中。
隨後,曹本人在 X 上發布了十幾篇貼文來介紹這部作品。第一句話就指出,這是一個完全出乎意料的發現,它顛覆了我們幾十年來對意識生物學基礎的理解,並使我們離產生意識體驗的秘訣邁出了重要一步。論文的第一作者 Janis Hesse 也發文稱,這是他職業生涯中最重大的發現:你的大腦每秒在意識和無意識模式之間切換約 15 次。意識可能不取決於大腦中神經活動發生的部位,而是取決於神經活動發生的時間。
曹穎團隊的研究背景與無報告範式
說到曹多麗,關注腦科學的人應該對她並不陌生。她在加州理工學院本科學習生物學和數學,並獲得了博士學位。她於 2002 年獲得哈佛大學神經科學博士學位。她最著名的工作是發現了獼猴大腦中的「臉部斑塊」系統。在獼猴的顳下皮質中,有多個專門處理面孔的小區域,這些區域透過分工相互連接和組織;早期的色塊對視角比較敏感,而後期的色塊則越來越不受視角的影響。
更令人印象深刻的是,她和她的合作者破解了人臉的神經密碼:一張臉在神經元中被表示為多維特徵空間中的一個點。有些細胞負責控制兩眼之間的距離,而有些細胞則專門負責控制毛髮的生長。2017 年,他的團隊僅分析了約 200 個神經元的放電模式,就以驚人的準確度重建了猴子正在觀看的臉。
2024 年,他與麻省理工學院的南希·坎維舍爾和洛克菲勒大學的溫里希·弗賴瓦爾德一起獲得了卡夫利神經科學獎,表揚他們發現了靈長類大腦皮質中高度局部化和專門化的臉部表徵系統。1997 年,Kanwisher 利用腦部影像技術定位了人類梭狀回面區;弗賴瓦德和曹受到啟發,在獼猴大腦中尋找相應的斑塊系統。可以說,正是這種「理解神經元在說什麼」的能力,為今天的意識研究鋪平了道路。
近年來,曹逐漸將研究重點轉向了意識問題。目前,他擔任非營利研究機構 Astera 研究所神經科學計畫的首席科學家,致力於破解大腦產生意識體驗、認知和智慧行為的具體機制。
這項發現的種子實際上早在 2020 年就已播下,當時曹與加州理工學院的博士生赫塞合作,在《自然》雜誌上發表了一項研究。過去的雙眼競爭實驗需要訓練猴子按下操縱桿來報告它們目前看到的圖像。但這引入了一個混淆因素:你測量的神經活動反映的是觀看行為本身,還是只是報告行為?必須認識到,報告涉及一系列過程,例如決策和行動計劃。研究人員利用腦部影像技術進行比較,發現一旦受試者不再需要主動報告,許多與感知相關的高階腦區活動就會消失,這讓人不禁質疑,先前測量的「意識訊號」有多少只是報告訊號。
先前,其他人曾嘗試過非報告方法,例如利用瞳孔大小如何隨主要圖像的亮度而變化,或者眼睛如何反射性地跟踪主要刺激的運動方向;然而,瞳孔也會受到興奮和驚訝的影響,這種眼部反射即使在麻醉的猴子身上仍然存在,因此很難說它與意識有很大關係。Tsao 和 Hesse 設計了一種更簡潔的方法,稱為無報告範式。他們在兩個圖像中設置了一個注視點,該注視點會在不同的位置之間跳動;猴子只需要跟隨它當前所看到的眼睛的注視點。孩子會本能地去看那些吸引他們目光的圖像。無需教他們任何報告任務,我們只需追蹤他們的眼球運動,就能推斷出他們意識到的是哪一個圖像。
此方法現已在人體受試者中得到驗證,平均推理準確率為 93%。兩隻實驗猴從未接受過報告感知情況的訓練,但它們只花了一兩天就學會了這項簡單的任務。他們發現,顳下部臉部區域的神經元會追蹤意識感知的變化,ML 區域 57% 的細胞和 AM 區域 73% 的細胞編碼意識——無需報告。這證實了下顳葉皮質中存在與意識相關的真實神經機制。然而,在同一個實驗中,他們既能解碼猴子意識到的圖像,也能解碼猴子沒有意識到的圖像;那種完全屬於意識的純粹信號仍然難以捉摸。
這就留下了一個困擾研究人員近十年的弔詭。經典的教科書觀點認為,大腦額葉的一個區域保存著純粹的意識表徵,然而他們記錄的訊號顯示,意識與大腦所有區域的相關性都很弱。自 20 世紀 90 年代以來,所有記錄雙眼競爭期間神經元活動的實驗都反覆遇到了同樣的現象。1997 年的一項經典研究聲稱,90% 的顳下回神經元與意識感知有關。然而,很少有人注意到一個細節:在競爭期間,這些神經元的反應調節比兩個影像分別呈現和切換時要小。這種減少是否意味著猴子的報告有誤,還是單一細胞混合了兩種表徵?傳統的多次試驗取平均值的方法無法區分這兩種可能性。研究人員後來感嘆,他們被自己的預期所束縛。
雙眼閃光抑制與微狀態切換的發現
那麼,這項新研究是如何打破僵局的呢?此方法採用了一種稱為雙眼閃光抑制的經典範式:首先,向一隻眼睛顯示一個影像,然後突然向另一隻眼睛顯示第二個影像。新出現的影像幾乎總是能瞬間抓住人們的注意力。雖然原始圖像仍然顯示在螢幕上,但它會從你的感知中消失。
這種範式的優點在於,研究人員可以完全控制感知到的圖像和抑製到的圖像,讓兩隻恒河猴觀看數千對這樣的刺激。同時,他們將神經探針插入了兩個顳下臉部區域和兩個前額葉皮質區域。前額葉皮質負責決策和計畫等高階認知功能,而這正是前額葉學派認為的意識所在。這種探針可以同時捕捉數百個神經元的放電活動,整個研究總共記錄了數千個神經元的活動。這使得研究人員能夠在一次實驗中以毫秒級的精度追蹤整個神經元群體,從而準確地看到它們在任何給定時刻所代表的內容。
接下來,我將更詳細地解釋這項研究的核心發現。使用傳統的分析方法——對一段時間內的神經活動進行平均——下顳葉神經元對意識感知的辨別能力強度僅為單獨呈現圖像時所見強度的四分之一左右;信號依然是那熟悉得微弱信號。但這次,研究團隊採取了不同的方法,將每個實驗切成 10 毫秒的片段,並不斷確定當前的神經元群體活動模式更接近人臉 A 還是人臉 B 的模板。
結果出乎所有人的意料:在影像和感知都穩定的這段時間內,神經元群體不僅僅代表你看到的臉;相反,它大約每 60 毫秒就會在顯示可見面孔和顯示不可見面孔之間來回切換。研究團隊將這兩種時間段分別稱為「有意識的微狀態」和「無意識的微狀態」。當他們根據這些狀態對資料進行分割並重新計算資料時,神經元感知的辨別力幾乎恢復到單獨呈現圖像時的水平,而無意識的微狀態則表現出完全相反的情況,群體活動清楚地代表了未看到的臉。
換句話說,過去 30 年來大家測量到的微弱訊號,並不是因為訊號本身很弱,而是因為兩個方向相反的強訊號在時間平均資料中相互抵消了。
主要發現如下:研究團隊沒有發現兩組截然不同的細胞,一組負責意識,一組負責無意識。相同的臉部選擇性細胞大約每 60 毫秒同步切換其調諧偏好,這意味著它們一會兒對第一張臉的特徵做出反應,一會兒對第二張臉的特徵做出反應。同一組神經元在不同時刻分別代表你意識到的事物和你沒有意識到的事物。在論文中,作者描述了他們看到結果時的反應:當研究人員向他們展示從兩種狀態重建的圖像時,「有意識」的微狀態活動重建了猴子看到得確切面孔,而「無意識」的微狀態活動重建了它沒有看到的面孔;兩者都非常準確。他說他欣喜若狂,因為困擾他近十年的謎團終於有了答案:在雙眼競爭任務中,他們發現了一種純粹的意識信號,其清晰度與意識本身一樣清晰。
為了排除統計誤差的可能性,他們還是進行了對照試驗。移除影像後,結論仍然成立,而且不僅僅是顳下葉的問題;從前額葉皮質記錄的結果在性質上是相同的。
顛覆空間定位假設與時間復用機制
為什麼這項發現如此重要?因為它直接破壞了上述兩派辯論的共同前提。無論是前額葉皮質派或後部皮質派,雙方都認為意識訊號穩定地存在於大腦的某個特定區域,爭論的焦點僅在於究竟是哪個區域。趙教授的團隊分別記錄了前額葉和顳下葉的活動,結果發現這兩個區域都沒有穩定存在的意識信號;神經元不斷地在兩張面孔之間切換,這意味著意識並不存在於大腦的某個特定位置,而是存在於某個特定的時間階段。
過去的大多數實驗都對長時間的活動進行了平均,而人類成像的時間分辨率相對較低,因此不可能檢測到每 60 毫秒的快速切換;因此,訊號自然顯得微弱而分散。空間地圖上找不到的東西,卻都記錄在了時間軸上。
當然,新的答案會帶來新的問題:既然同一組神經元輪流代表兩張臉,那麼是什麼決定了我們感知到的是哪一張臉呢?根據常識,感知到的面孔應該會引發更強烈的神經元放電,但數據顯示情況恰恰相反:在未被感知到面孔的那半天裡,整體放電實際上略強一些。這兩種狀態的真正差異在於神經元對臉部特徵變化的敏感度。在意識清醒的階段,神經元的反應較為強烈且顯著;而在意識不清醒的階段,同樣的神經元的反應則較為平緩。
至於宣稱是什麼控制這種 60 毫秒的切換,目前還不清楚。作者推測,這可能源自於視覺皮質神經元之間的內部交互作用,或可能源自於頂葉等其他區域的調節。
該研究還提供了一組數據,專門突顯了意識機制的複雜性。研究團隊同時在顳下葉記錄了兩個臉部區域,發現它們的切換節奏就像各自為政,兩者之間的相關性非常弱,然而我們在任何給定時刻都只能看到一個影像。如果大腦的每個區域都獨立運作,那麼這種統一的感知是如何拼接起來的呢?目前這仍然是個謎。
對曹操本人而言,這整套作品中最令人興奮的不是有意識的部分,而是無意識的部分。在失去意識的這段時間裡,大腦仍然保留著完整且清晰的臉部訊息,足以直接重建那張臉。這與心理學中的經典發現非常吻合:螢幕上閃過一張恐懼的面孔,受試者什麼也沒注意到,但負責處理情緒的杏仁核已經做出反應。即使你沒有意識到自己看到了什麼,它仍然會影響你的判斷、專注和情緒。如果大腦始終保留著這些看不見的事物的全部內容,那麼它們能夠悄無聲息地影響你的行為也就不足為奇了。
那麼,大腦為什麼要費力去保存你實際上並沒有看到的影像呢?研究人員推測,在你看不見它的時候,大腦可能正在後台測試對世界的其他解釋,而不會幹擾你當前的行為;當你看到它的時候,它會攜帶大腦所採用的解釋,並將這種解釋傳遞給負責語言、思考和行動的大腦區域,從而使同一組神經元在不同的時間處理不同的信息。
這種時間復用機制在大腦中其實並不罕見。曹教授的實驗室在 2024 年發表於《自然》雜誌的另一項研究發現,顳葉中的同一組神經元會處理你眼前看到的臉和你不同時刻對熟悉面孔的記憶。當看到陌生的臉孔時,它們會根據一組編碼軸進行反應;經過一段較長的延遲期後,編碼軸旋轉切換到代表熟悉度的集合。感知和記憶也以時間上的錯位方式共存。因此,意識與無意識的交替很可能只是這種一般大腦策略的另一種應用。
研究局限與未來展望
最後,是時候往需要的地方澆點冷水了。這項研究目前處於預印本階段,尚未經過同儕審查。數據來自兩隻獼猴,因此結論是否可以推廣到人類以及更廣泛的刺激和場景,還需要進行更多實驗。研究團隊表示,論文正式發表後,他們將公佈原始數據和分析代碼,供其他實驗室驗證。曹本人也發布了澄清聲明,提醒大家不要過度解讀研究結果——例如,他們還沒有證明意識具有特定的幀速率。這種廣為流傳的說法是對結果的誤讀。
更重要的是,目前的結果顯示出相關性;意識狀態和這種快速切換同時出現,但要證明它們之間的因果關係,必須進行積極的干預,例如人為地干擾這種切換,看看感知是否會相應地發生變化。阿斯特拉研究所的研究計畫包括對神經迴路進行大規模操控,其目標直指「英國問題」。
回顧過去 30 年,意識研究一直在大腦地圖上尋找答案;額葉與後部皮質——這兩個派系陷入了僵局,經過精心設計的對抗性實驗,該實驗未能完全證明其有效性。這項研究表明,或許這個問題本身就提錯了方向;答案可能不在大腦的某個特定區域,而是在時間線上。Ying 表示,找到一個能夠充分代表你沒有意識到的事物的信號,這為我們第一次提供了一種具體的方式來解決神經活動如何進入意識這個古老的問題。
下一個問題是:同一組神經元每 60 毫秒在兩張臉之間來回切換,究竟是什麼決定了我們在任何給定時刻感知到的是哪一張臉?歡迎大家在留言區分享自己的想法。